早期被子植物金粟兰科的分化模式和机理研究

Using candidate single-copy or low-copy nuclear genes and chloroplast intergenic or intron sequences to comprehensively reconstruct the phylogeny of Chloranthaceae and to explore the phylogenetic conflicts within genus Hedyosmum and Ascarina generated among previous studies based on different source of evidence; then reconstruct the spatiotemporal evolution of the family based on adequate sampling and robust phylogeny; and in the light of the combined evidence from mutiple disciplines and different studies, we finally try to disclose the diversification pattern of the family and clarify its mechanism as well as find out the associated underlying biotic and/or abiotic factors that could have spurred the diversification and speciation. The study will serve as an empirical case to show how to resolve the phylogenetic conflict usually generated between different source of evidence and how to draw the species "tree" from incongruent gene trees; it will also shed further light on the origin and early evolution of the angiosperms and act as a reference to prodict the evolving trends of the old lineages so that to properly design the necessary protection strategies.

运用合适的核单拷贝、低拷贝基因序列和叶绿体基因间隔区或内含子序列全面重建金粟兰科这一早期被子植物类群的系统发育关系，探明以往在形态证据与分子证据之间，以及不同分子证据之间得出的Ascarina属和雪香兰属内系统发育关系矛盾的原因；在全面准确的系统发育框架下，重建金粟兰科植物的时空演化历史；基于以上研究结果并综合多学科证据，进一步阐明金粟兰科的分化模式和分化机理，并揭示促使类群分化和物种形成的各种生物和非生物因素。本研究将为如何解决系统发育重建中常见的基于不同证据间的相互矛盾的系统发育关系问题，如何从不一致的基因树中正确重建出物种间的演化关系提供范例，也为理解被子植物的起源和早期演化提供线索，以及为预测古老类群的演化规律和制定相应的保护策略提供参考。

金粟兰科是一类早期被子植物，因其简化花结构、悠久广泛化石历史、现存类群泛热带间断分布等特点一直是古生物学家、进化生物学家和生态学家研究关注的热点类群。对金粟兰科植物的研究有助于理解被子植物起源和早期演化。. 本研究主要对金粟兰科的分化模式和机理开展研究，主要研究内容包括：1）阐明金粟兰科植物物种间的系统演化关系；2）从群体水平对金粟兰科一些种类遗传分化等开展研究，探讨物种形成机制；3）综合类群自身演化和地质、气候和生态环境等内外因素揭示促使金粟兰科类群间分化动力。. 主要结果包括：1）基于叶绿体、核糖体ITS和核单拷贝DNA序列，我们构建了金粟兰科内物种间的系统演化关系，并与形态分类学结果比较，我们的研究表明，金粟兰科与金鱼藻科最为近缘，金粟兰科内部各属自成单系；金粟兰属内可分两个亚属，其中一个亚属可分两组；雪香兰属叶绿体基因树与核糖体及核单拷贝基因树间存在广泛冲突，且与形态分类矛盾，这些矛盾对分类学、形态演化推断、历史生物地理重建和系统发育多样性测算都会造成影响。2）基于对叶绿体和转录组筛选的核单拷贝基因序列，分子钟分析结果再次验证金粟兰科各支系间分化时间，结果表明，金粟兰科植物存在“早起源、晚分化现象”，各属表现出孤立干群长枝，通过转录组数据再次验证证明，与金粟兰属最为相似的三裂雄蕊属于金粟兰属与草珊瑚属共同祖先支系，表明草珊瑚属正常雄蕊由三裂雄蕊退化而成。3）在金粟兰和草珊瑚属内部，基于群体取样及多个叶绿体和核糖体ITS基因序列表明，金粟兰属内群体间遗传多样性较低，多数种类广布可能属于近期（冰期后）扩散；中国金粟兰属植物应归并为10种，而草珊瑚与海南草珊瑚应为两个独立物种。4）雪香兰属内叶绿体与核基因间主要矛盾源于亚属、组间杂交，杂交后代适应不同海拔进而独立成种，而金粟兰属由常绿灌木转变为多年生草本以及南太平洋岛屿效应则分别促进了金粟兰属与Ascarina属内物种分化。. 本研究较为全面地揭示了金粟兰科分化模式和分化机理，展示出系统发育矛盾对各类研究的影响，也为理解被子植物起源、早期演化、物种形成及与环境变化间的关系提供了新认识，对植物保护提供了有益指导。