同域近缘榕属植物间传粉者宿主转移对榕树物种分化的影响

Considering the highly obligate pollination relationship and highly species diversity, fig –fig wasp mutualism become a model system for co-evolution and co-speciation researches. Increasing reports show that pollinator host shifts and interspecific gene flow occurred among closely related sympatric Ficus plants. What their influences to the highly obligate mutualism and diversification of Ficus remains unclear. Traditional view thought interspecific gene flow will harm the species boundary and decrease the diversification. However, Machado et al. (2005) assumed interspecific gene flow may increase Ficus diversification by generating new fig genotype and establishing new obligate pollination relationship with new fig wasp. While, empirical evidences are always lacking. Here, 15 fig species and their pollinating fig wasp, which belonging to the subgenus Sycomorus and wildly distribute in tropical Asia, were chosen in this study. We will investigate the pollinator sharing level, genetic structure of figs, and variation of fig volatiles in the receptive phase. What is more, we will compare the modification of fig wasp’s behavior perfection to both atypical and no-atypical host fig before and after host shifting event. Base on the comprehensive analysis of above results, it is hopefully to answer how the interspecific gene flow mediated with pollinator host shift influence the co-evolutionary pattern of fig- fig wasp mutualism and the diversification of Ficus.

榕树-榕小蜂互惠系统以其高度专性传粉关系和高物种多样性特征，成为协同进化和协同物种形成研究的模式系统。然而越来越多的研究表明同域近缘榕属植物种间存在一定比例的传粉者宿主转移，由传粉者宿主转移导致种间基因交流，对高度专性的互惠系统以及榕树物种多样性形成有何影响是一尚待弄清楚的科学问题。传统观念认为，传粉者宿主转移可能减低榕树多样性；而Machado et al. （2005）提出假说认为榕属近缘植物种间一定比例的传粉者宿主转移，可能导致种间基因交流和新基因型的产生，伴随着新专性传粉关系的快速建立，从而促进物种分化，但尚无实证支持。本研究选择聚果榕亚属的15种榕树为研究对象，调查其传粉者宿主转移水平、榕树遗传结构、雌花期榕果挥发物种间变异，以及榕小蜂在转移宿主前后对新宿主和原宿主的选择偏好变化，从而揭示传粉者宿主转移介导的种间基因交流对榕树-榕小蜂互惠系统的协同进化格局和榕树物种分化过程的影响

动植物协同进化被认为促进了植物和传粉昆虫的物种多样化，然而协同进化促进物种多样化的具体过程和方式仍不清楚。传粉者介导的植物种间杂交渐渗可能是促进植物物种进化的重要方式之一。 本研究以榕树-传粉榕小蜂共生系统为研究系统，验证了以传粉者共享介导的杂交渐渗为特点的发散式协同进化模式在该系统中广泛存在，并分析了其对榕属植物当代生殖隔离和进化历史的影响。主要结果如下：.首先，我们以东南亚热带地区同域分布的2个组的5种近缘形态种榕树及其各自传粉榕小蜂为材料, 借助分子生物学的手段调查了同域近缘榕树传粉者共享和种间基因交流的格局，同时运用化学生态学和昆虫行为学的方法检测其背后的可能机制。结果发现：在榕树-榕小蜂这一迄今已知的最紧密严格的专性传粉系统内，存在着较普遍的传粉者共享和种间基因交流，而花挥发物，这一原来被认为维持专性传粉关系最重要的信号机制，其对多种传粉者的吸引能力很可能正是传粉者共享和种间基因交流产生的原因。在此基础之上，我们通过对中国和中南半岛分布的聚果榕亚属全部的15种榕树的94个个体的简化核基因组测序(SLAFseq)，进一步检测历史上的发散式协同进化对榕属植物进化历史的影响。系统发育关系网络分析支持该亚属内存在网状进化关系，且至少检测到3次明显的古老杂交事件，同组物种之间和不同组的物种之间的古老杂交渐渗均有发生。这一结果支持了发散式协同进化导致的杂交渐渗不仅存在于当代而且同样存在于该亚属榕树的进化历史中。虽然各类专性传粉系统都具有自己一定的特点，但是各系统内同域分布植物都主要依靠花挥发物对特定传粉者的吸引来维持所谓“专性传粉关系”和传粉者介导的生殖隔离。因此我们的研究结果对其它专性传粉系统植物的进化模式也具有较好的借鉴意义。