玉米籽粒基因表达异方差性的遗传机理研究

Maize kernels accumulate a large amount of storage compounds such as starch, oil and protein. Understanding the genetic regulation of their synthesis and accumulation will be of great value to maize improvement for yield and nutritional quality. Gene regulatory network analysis has traditionally focus on detection of major genes controlling the mean of gene expression level. But there is substantial evidence that not only the mean but also the variance may itself be under genetic control. The identification of such variance-controlling loci can be helpful in identification of key biomolecular stabilizers and selection of maize inbred line for uniformity. In the present research, we seek to discover genome-wide genetic variance associated with difference in the variance of gene expression among individuals. We adapt the double generalizeed linear model to test for the inequality of expression variances and measure contribution of genetic variants to the expression heteroscedasticity. We will further detect the shared genetic loci that both associated with differences in the mean and variance of gene expression, and then obtain the mechanism of these genetic loci acting on evQTL and eQTL targets. The result of this research may provide new ideas and new perspectives for studying the genetic regulation of maize kernel nutrient synthesis and accumulation.

玉米籽粒中累积了大量的储存物质包括淀粉、油份和蛋白，因此研究玉米籽粒中重要组成成分的合成和累积遗传调控机理对于增加玉米产量、提高籽粒品质具有重要意义和应用前景。基因平均表达量差异和表达异方差性是基因调控网络的两个重要产物。而探索基因表达异方差性的遗传机理对于鉴定关键的稳定性生物分子、玉米育种中表型一致性的选择具有十分重要的指示作用。本课题在前期获得的玉米籽粒基因表达量的数据基础上，采用双重广义线性模型，寻找368份玉米自交系的籽粒中控制基因表达异方差性的evQTL，根据evQTL 与eQTL位点的相互关系分析，进一步筛选出同时调控基因表达量和表达方差的共享位点，分析其对evQTL和eQTL目标基因的调控情况，并结合相关的功能研究阐述其在表达变化调控网络中的作用，为玉米籽粒发育与物质合成累积的表达调控研究提供新的思路和方向，最终为玉米籽粒产量和品质性状的选择育种提供理论依据。

研究玉米籽粒中重要组成成分合成和累积的遗传机理及调控机制对于提高作物营养品质性状具有重要意义和应用前景。基因表达量受到基因组、转录组和转录后三个水平的多重调控，营养物质的累积是基因调控网络中各种生物学过程的最终产物。在遗传机理和转录调控网络的研究中，我们发现大多数的基因表达量与数量性状的表型变异不相关，并且多数功能相近基因的表达模式也不相关。本项目采用酵母和人类中发展出来的新方法，动态关联分析，进一步鉴定玉米籽粒中基因调控的复杂模式。. 采用动态关联（Liquid association, LA）分析方法对368份玉米自交系中的28,769个基因进行基因对动态共表达模式的分析。我们重点关注LA值最高的1000对基因表达模式动态关联的基因对（liquid association pairs，LAPs），有686个LAPs只在控制调控基因表达量的前提下，其表达模式相关。根据LAPs的相关性方向对这1000个调控基因进行分类发现，有830个调控基因正向调控LAPs，215个调控基因负向调控LAPs。对类胡萝卜素代谢途径中的β-胡萝卜素合成分支中的关键基因lcyE ，CYP97A ，ZEP1和VDE进行基因表达量动态关联分析，进一步阐述了该合成途径中基因间的调控关系，从而证明了这些基因在调控底物进出方向中起到重要作用，并鉴定了关键的调控基因。对先前GWAS研究中找到的26个油脂关联基因进行基因表达量与油份含量的动态互作分析，挖掘其互作模式，共检测到580个调控基因调控油脂关联基因与油份含量的动态相关。对这580个调控基因进行功能注释，发现5%的基因参与油脂代谢途径。. 通过重点分析玉米籽粒中两大重要营养物质，类胡萝卜素和油脂代谢途径，充分证实了LA分析是挖掘基因调控网络的有效方法。这种方法为我们加深理解玉米籽粒中基因的生物学功能提供了新的视角，也为我们的玉米分子育种提供理论依据。