早期视觉系统信息处理的“粗-细-粗”过程的神经机制

Neurons in the primary visual cortex (V1) respond to low spatial frequency (SF) earlier than to high SF, suggesting a coarse-to-fine mechanism for the shape processing in V1. Our published studies indicate that V1 neurons have the early response to the uniform luminance or mean luminance, that is, to the extremely low (or 0) SF component of visual stimuli. The early luminance response is earlier than contrast response. These uniform luminance-sensitive neurons have the late luminance response besides the early luminance response. Our other preliminary results show that the late luminance response of these neurons is later than their contrast response. The late luminance response is possibly involved in a fine-to-coarse process of visual perception. Luminance, contrast, SF, and orientation are the fundamental features of visual objects and are crucial to our perception for object shape. We propose to investigate the response properties of neurons in RG, LGN, and V1 of the early visual pathway to the grating stimuli the luminance, contrast, SF, and orientation of which are changing simultaneously and rapidly without pause. We originally designed the stimuli. The dynamical responses of neurons in RG, LGN, and V1 to these fast varying stimulus features will be analyzed using the mathematical algorithms and models and the information theory. From the view points of multi-channels and the hierarchical organization of visual information processing, we will explore the neural dynamics, response regularity, and neural circuits for processing luminance, contrast, SF, and orientation that are varying simultaneously and rapidly in RG via LGN to V1 of the early visual pathway. The study will suggest the physiological basis and mechanisms for the coarse-to-fine-to-coarse processing of the early visual system.

初级视皮层（V1）神经元对低空间频率（SF）的响应要早于高SF，因而认为V1信息加工是一个从粗到细的过程。我们已发表的研究表明在对低SF反应之前，还存在对零SF的均匀亮度或平均亮度的反应，此早期亮度反应要早于对比度反应；并且这些对均匀亮度反应的细胞除了早期的亮度反应外，还有晚期的亮度反应；我们还未发表的结果显示这些细胞的晚期亮度反应比对比度反应还要晚，可能涉及到从细到粗的视觉过程。亮度、对比度、SF和朝向是基本的视觉特征，在对物体的形状知觉中起着关键作用。我们提出在早期视觉通路的视网膜神经节（RG）、丘脑外膝体（LGN）和V1，采用我们原创设计的多个参数快速变化的刺激，应用数学算法、模型和信息论方法，分析神经元对这几个视觉特征同时快速变化的反应性质，从多通道和功能层次的角度，研究早期视觉系统处理同时快速变化的视觉特征的规律和环路机制，揭示早期视觉通路中“粗-细-粗”视觉过程的神经机理。

亮度、对比度、空间频率（SF）和朝向是定义视觉物体形状的四个基本参数。在自然条件下，由于眼睛、头部、身体以及物体的运动，进入眼球的信息在快速不断地变化，所以神经元接受的亮度、对比度、SF、朝向等信息在持续更新。我们采用亮度、对比度、SF和朝向这四个参数在同时快速变化的光栅来模拟自然中快速变化的视觉信息，刺激猫的视网膜，同时在猫早期视觉通路的视网膜、外侧膝状体（LGN）和初级视皮层（V1）记录神经元的放电活动，比较研究了这三个结构的神经元对这种刺激的反应性质。结果显示，大多数 V1 神经元对亮度、对比度、SF和朝向开始调谐的时间顺序依次是：亮度、对比度、SF和朝向，但对亮度反应的峰值时间晚于对比度；仅仅对比度与SF和对比度与朝向对神经元的反应有显著的交互作用；V1 神经元在对SF和朝向信息的反应过程中，都呈现从粗到细的动态调谐性质；根据对均匀亮度刺激（对比度为0）的反应性质，我们将 V1 神经元分为对均匀亮度反应的LC细胞（luminance-contrast cells）和只对对比度反应的C细胞（contrast cells）。在亮度、对比度、SF和朝向同时快速变化的条件下，LC细胞对亮度、对比度、SF的反应都早于C细胞，但二者对朝向的反应时间相近；与C细胞相比，LC细胞偏好较低SF，具有较弱的SF选择性和朝向选择性；外膝体神经元对亮度、对比度、SF和朝向开始调谐的时间顺序与 V1一致，但是对朝向调谐的起始时间晚于V1神经元，而对朝向调谐的峰值时间，外膝体神经元要早于V1神经元。LGN OFF细胞对亮度、对比度、SF的调谐早于LGN ON细胞，偏好的SF低于LGN ON细胞，LGN OFF和ON细胞具有相似，且较弱的朝向选择性；视网膜神经元与LGN的反应性质类似。这些结果（1）支持了本项目提出的早期视觉通路上的神经元都具有“粗-细-粗” 的信息加工性质；（2）说明对比度在神经元对空间频率信息和朝向信息的处理中有重要贡献；（3）提示从V1到外膝体的反馈投射在产生外膝体神经元粗的朝向选择性中起着重要的作用，这是第一次从神经元的生理反应性质提供了证据。