三个石斛属物种适应性分化的基因组学机制

The evolution of species and its adaptive progress under natural environments has a central place in evolutionary and ecological research. In recent years, with the development of sequencing technology and analysis method, population genomic divergence of species adapt to different habitats could be studied on the whole genome level. In this project, we will perform whole-genome resequencing for Dendrobium moniliforme,D. nobile and D. officinale. On the basis of population genomic polymorphism data, we will identify the genomic regions with the highest divergence, recognize the key alleles associated with the adaptive divergence, phenotypic differences and medicinal component differences. Meanwhile, we will simulate the speciation history of the three species. Our results will not only improve our understanding on adaptive divergence and speciation mechanisms of the three species, but also provide a new way for the development and application of wild genetic resources in the future.

自然环境下物种进化和适应性过程是一直是进化生物学家研究的核心问题，测序技术的进步和分析方法的发展，使我们得以在群体基因组水平上开展此类研究。本项目拟选择三个具有典型代表性的石斛属物种：细茎石斛、石斛和铁皮石斛为研究对象，以已发表的铁皮石斛基因组为参考序列，采用重测序方法研究物种间的群体遗传变异，鉴定种间高度分化的基因组区域，识别这些区域中与物种适应性分化、表型特征差异、药用化学成分差异相关的候选基因；同时基于群体遗传多态性数据模拟物种分化历史。本研究结果将有助于深入理解石斛属物种分化的遗传基础，考虑到石斛属物种的药用价值和濒危性，鉴定出的关键基因可作为遗传资源，对于石斛属的基因资源保存、利用有重要价值。

本研究对三个石斛属物种（石斛、铁皮石斛、细茎石斛）共69个样品进行了全基因组重测序和分析。遗传结构结果显示，三个物种能够显著划分为三组，与物种划分结果一致。在分组结果的基础上，石斛群体的的核苷酸多样性水平以及Tajima's D最高，而铁皮石斛和细茎石斛具有比石斛更大的LD衰减距离。以上结果表明，铁皮石斛和细茎石斛相比石斛，可能受到更多的驯化选择。选择消除分析结果显示，这三个石斛属物种间差异基因与多种代谢途径相关（如果糖和甘露糖代谢，氨基酸代谢等）、以及RNA降解和运输、植物-病原体相互作用等相关，这些差异基因可能在石斛属不同物种间活性成分差异和环境适应性上具有关键作用，可为将来生产应用（如石斛育种改良策略制定）提供参考。群体历史动态分析结果显示，这三个石斛属物种经历过两次较大规模的种群收缩，第一次发生在鄱阳湖冰期（距今约120万－90万年），第二次是在我国西南地区的云杉坪冰期时期（距今45-50万年，对应欧洲民德冰期），三个石斛属物种又发生了较大规模的种群数量下降。此外，这三个物种的群体间没有发生明显的基因流，且都具有瓶颈效应，这些都与石斛属物种资源日益枯竭的情况相符合。石斛属物种苛刻的生存条件极易受到气候条件变化的影响，冰期的恶劣环境很大程度上导致了其生境划分和种群隔离，极大的促进了石斛属物种分化。. 此外，我们使用60个石斛属物种叶绿体基因组序列进行系统发育树构建，发现我国的石斛属物种形成了两个明显的主要支系，其中石斛、铁皮石斛和细茎石斛共同位于一个主要的分支上，并且石斛和细茎石斛亲缘性较近。以上结果对石斛属与其近缘物种之间的系统发育关系鉴定具有重要意义，也为后续石斛属药用植物的物种形成研究、资源保护与利用提供理论依据。