水稻黄单胞菌非转录激活子样效应蛋白XOO499A操控植物免疫的机理研究

Rice bacterial leaf blight, caused by Xanthomonas oryzae pathovar oryzae (Xoo), is one of the most important bacterial diseases of rice. Both transcription activator-like (TAL) and non-TAL effectors secreted by Xoo are critical virulence factors of Xoo. However, the molecular virulence mechanisms of non-TAL effectors are largely unknown. Our previous study indicated that XOO499A, a non-TAL effector from Xoo strain PXO99A, suppressed plant defense responses when directly expressed in plants. We also found that OsRLK1 and OsRLK2, two homologous receptor like kinases, formed a protein complex with XOO499A in rice cells respectively. In current project, we will study the molecular mechanisms of XOO499A and OsRLK1/OsRLK2 interaction, and isolate additional host virulence targets of XOO499A. We will also investigate the function of OsRLK1/OsRLK2, and additional XOO499A targets in plants, in rice immunity, and uncover the mechanism of plant immune manipulation by XOO499A. This study will uncover the biochemical property of Xoo non-TAL effector, and isolate novel rice immune regulators, which will provide key targets for the molecular design of plant resistance.

黄单胞菌侵染水稻造成的白叶枯病是水稻最主要的细菌性病害之一。水稻黄单胞菌分泌的转录激活子样（transcription activator-like/TAL）和非转录激活子样（non-TAL）效应子对致病性至关重要，然而对non-TAL效应子致病机理的了解十分欠缺。前期研究发现水稻黄单胞菌non-TAL效应子XOO499A在植物中表达能够抑制免疫反应，并且两个同源的受体类似激酶OsRLK1和OsRLK2分别与XOO499A在水稻细胞中形成蛋白复合体。本项目将解析XOO499A与OsRLK1/OsRLK2互作的分子机理，分离和鉴定XOO499A在植物中的其他靶标，研究OsRLK1/OsRLK2以及其他靶标在水稻抗病性中的功能，阐明XOO499A操控植物免疫网络的分子机制。本研究将揭示黄单胞菌non-TAL效应子的生化功能，分离水稻抗病途径中的新调控因子，为植物抗病分子设计提供关键靶标。

黄单胞菌是一类能够侵染水稻、小麦、番茄以及十字花科等多种单子叶和双子叶植物的病原细菌。水稻黄单胞菌侵染水稻造成的白叶枯病是水稻最主要的细菌性病害之一。水稻黄单胞菌分泌的转录激活子样（transcription activator-like/TAL）和非转录激活子样（non-transcription activator-like/non-TAL）效应子对致病性至关重要，然而对非转录激活子样效应子致病机理的了解十分欠缺。本项目对水稻黄单胞菌的非转录激活子样效应蛋白的功能进行了系统分析，分离了在其致病性中发挥关键作用的效应蛋白XopK（Xanthomonas outer protein K）。研究揭示了XopK新的生化功能，发现XopK具有E3泛素连接酶活性。分离了XopK在水稻免疫抑制中的致病靶标OsSERK2 （Oryza sativa somatic embryogenic receptor kinase 2），发现XopK通过直接泛素化修饰水稻重要免疫受体激酶OsSERK2并介导其降解，破坏植物免疫受体复合体的功能，干扰下游免疫信号传递和免疫相关基因表达，抑制植物免疫反应从而促进病菌致病性。该研究揭示了水稻黄单胞菌非转录激活子样效应蛋白XopK的生化活性，阐明了其操控植物免疫的机理和在病菌致病过程中的功能。植物的SERK家族蛋白是一类重要的共受体激酶。SERK激酶与植物激素或其它细胞膜表面受体形成复合体调控植物的生长发育，同时还与多种免疫受体形成复合体调控植物免疫反应。SERK激酶在免疫调控和植物发育中的重要功能使得其成为病原微生物攻击的热点靶标。已有报道病原菌通过结合抑制、蛋白酶切割等方式抑制SERK激酶功能。该成果揭示了病原菌阻断SERK激酶免疫受体活性的新策略，同时也为SERK激酶的功能研究提供了新的分子探针。本项目主要研究成果发表于New Phytologist， Science China Life Sciences和中国科学院院刊，为植物抗病分子设计提供了新靶标，部分研究成果入选了植物学报主编评述--2018年中国植物科学若干领域的重要研究进展。