喜马拉雅-横断山冰缘带两种“温室植物”与传粉蕈蚊互利共生关系的进化机制研究

Pollinating seed-consuming mutualisms involving insects rearing their offspring on the seeds of flowers they pollinate have been regarded as exemplary models for studying coevolution, but they are extremely rare in nature. Rheum nobile and R. alexandrae (Polygonaceae), which are endemic to the subnival zone of Himalaya-Hengduan Mountains, have been chosen as the model species for investigating ‘glasshouse’ plants in these areas. Our previous studies confirmed that pollination of the two plants depends on two obligate fly species (Bradysia sp1 and Bradysia sp2; Sciaridae), and whose larvae complete their development in the ripening seeds, which represents a new pollinating seed-consuming mutualism. Therefore, the evolution of the Rheum - Bradysia mutualisms deserve to be studied deeply. We will uncover the evolutionary mechanisms of pollinating seed-consuming mutualisms between the two plants and two Bradysia species using evolutionary-ecological theories and multidisciplinary methods. The following three specific questions will be addressed: 1) what are the evolutionary dynamics of the mutualisms? and what are the determinant factors ? 2) what are the mechanisms of pollinator specificity between the two plant species? 3) why do not pollinating flies oviposit into all the flowers and destroy all ovules? The results will help us to understand the evolutionary mechanisms of mutualism, and also provide basic data for the conservation of biodiversity.

种子寄生性传粉互利共生关系是植物与昆虫之间的一种互惠合作关系，即昆虫为植物传粉，植物提供部分种子作为昆虫幼虫发育的食物，是研究协同进化的模式系统。但是，在种间相互作用中，种子寄生性传粉互利共生关系是一种极端的演化方式，仅在少数几类植物中发现。在青年科学基金项目的资助下，我们发现，喜马拉雅-横断山冰缘带最具代表性的两种“温室植物”——蓼科大黄属的塔黄和苞叶大黄分别与两种蕈蚊形成种子寄生性传粉互利共生关系。但是，我们对其进化机制并不清楚。在前期研究的基础上，本项目拟从进化生态学理论入手，结合多学科手段，揭示塔黄和苞叶大黄与传粉蕈蚊之间互利共生关系的进化机制。重点回答的问题是：1）该种互利共生关系的演化动态及其影响因素有哪些？2）两种植物与各自传粉蕈蚊的专一性如何维持？3）植物与传粉蕈蚊的繁殖利益冲突如何调控？研究结果能丰富我们对互利共生关系的理解，并为生物多样性的保护提供基础数据。

种子寄生性传粉互利共生关系是植物与昆虫之间的一种互惠合作关系，即昆虫为植物传粉，植物提供部分种子作为昆虫幼虫发育的食物，是研究协同进化的模式系统。我们在前期研究的基础上，以在喜马拉雅-横断山冰缘带发现的一例新的种子寄生传粉互利共生关系——两种“温室植物”（塔黄Rheum nobile和苞叶大黄R. alexandrae）与传粉蕈蚊(Bradysia sp1. 和Bradysia sp2.)的互惠关系为研究材料，采用多学科交叉手段，探讨其进化机制，主要结果如下：.1. 揭示了植物与传粉者互惠关系的稳定性：连续6年的野外调查发现，塔黄在自然条件下坐果率在不同年份间没有显著的差异，而种子被寄生的比率与传粉昆虫的拜访率间没有显著的相关性，且上一年的寄生率与下一年迟眼蕈蚊的拜访也没有显著的相关性，说明二者之间合作关系是稳定的；.2. 揭示了两种植物与传粉蕈蚊“一对一”专性关系的维持机制：塔黄和苞叶大黄在花期挥发的花气味在组成与数量上具有明显的差异，而且两种迟眼蕈蚊能够识别各自寄主植物的花气味。因此，花部气味在塔黄和苞叶大黄与两种传粉蕈蚊“一对一”的专性关系的维持中扮演了重要的作用。.3. 揭示了植物与传粉蕈蚊繁殖利益冲突的调控机制：迟眼蕈蚊只有将卵产入小花的子房内才能成功发育，而塔黄有60%的小花花柱长度始终大于迟眼蕈蚊产卵器的长度。因此，塔黄通过调节小花花柱长度，使迟眼蕈蚊始终不能利用这部分小花，保证了植物的繁殖利益。迟眼蕈蚊的幼虫完全依赖塔黄的种子完成发育，雌虫的产卵能显著降低小花的败育率。进一步研究发现，被产卵的小花其生长素的含量显著高于未产卵的小花。因此，迟眼蕈蚊通过调节产卵小花的发育，从而保证后代的繁殖利益（有充足的食物）。.4. 揭示了塔黄多功能苞片在海拔梯度上的适应格局：随着海拔的升高，紫外辐射增强，为了保护花粉不受高海拔强紫外辐射伤害，苞片阻挡紫外辐射的能力随海拔的升高而增强，这种增强主要通过苞片内紫外吸收能力的提高实现。.5. 揭示了塔黄开花与生长的权衡：塔黄平均开花年龄为33.5年，种群的自然增长率为1.013，将人为干拢（如放牧）的影响考虑进模型以后，种群自然增长率低于1。个体越大，死亡的概率越低，繁殖力越强，自然选择有利于塔黄推迟开花。此外，塔黄的种群在自然条件下是稳定的，但是人类活动可能会威胁塔黄的种群维持。