异质环境中克隆植物的理想自由分布研究

Most researchers consider that the clonal plant's ramets can stay in the favourable patches effectively and this is the foraging behaviour of clonal plants. But relative theoretical models and experiments can't prove that the selective placement of clonal plants is achieved by the morphological plasticity of spacers. In this study we will develop a theoretical model under ideal free distribution (IFD) theory framework of animals by neglecting some morphological plasticity of spacers. In this model we will identify a genet's fitness is the sum of fitness of it's all ramets in all patches. The distribution pattern of ramets should be an ESS at equilibrium. Through this model we will get the quantitative relationship between ramets distribution pattern and the patches quality in the different kind of heterogeneous environment. At the same time, we will carry out the field experiments to test this relationship among the patches which have different concentration of soil salt and nutrient by using two species, Fragaria×ananassa Duch. and Zoysia japonic. There is trade-off between sexual reproduction and clonal reproduction and this can change the distribution pattern of ramets. So we will test quantitative relationship between ramets distribution pattern and the patches quality with and without sexual reproduction in the heterogenous environment in the model and in the field experiments. Our study will illustrate the mechanism of clonal plant foraging behaviour and the trade-off between sexual reproduction and ramets distribution pattern and this will be the theoretical foundation of biological invasion and community succession.

克隆植物在异质环境中具有觅食行为，一般认为表现在分株可以有效的聚集在质量较好的斑块中。但是相关理论模型和实验方面都不能完全证明这是通过克隆植物表型可塑性实现的。本研究引入动物的理想自由分布理论，绕开有争议的可塑性变化，从分株适合度出发，构建模型，并进行实验验证，探讨在不同类型的异质环境（不同养分含量和盐分含量）和有性繁殖影响下克隆植物的分株分布模式与斑块质量之间的定量关系，提出分株分布的进化稳定对策，为深入理解克隆植物的觅食行为提供依据，并阐明有性繁殖与分株分布模式间的权衡和相互作用机制，为研究克隆植物在生物入侵、群落演替等生态过程中的作用提供理论依据。

克隆植物在异质环境中具有觅食行为，一般认为表现在分株可以有效的聚集在质量较好的斑块中。但是相关理论模型和实验方面都不能完全证明这是通过克隆植物表型可塑性实现的，而且不同的研究中分株是否有效的聚集也有争议。本项目引入动物的理想自由分布理论，从分株适合度出发，构建模型，并进行实验验证，探讨在不同类型的异质环境（不同养分含量和盐分含量）和有性繁殖影响下克隆植物的分株分布模式与斑块质量之间的定量关系。本研究构建的理论模型包括四个方面，第一，基本模型，证明理想自由分布可以用在克隆植物上，斑块间分株数比与斑块质量比相同，此分布模式是进化稳定对策。第二，当分株的竞争能力有差异时，斑块间竞争权重总和比与斑块质量比相同，竞争能力强的分株更多的分布在较好的斑块中，竞争能力差的分株较多的分布在较差的斑块中。第三，由于分株是固着生长的，所以斑块中的初始分株（即历史因素）是影响分株分布的最重要因素。本研究通过迭代的方法，得到的结果表明随着斑块质量差异越来越小，斑块间分株数比与斑块质量比的差异越来越大，无论斑块质量如何，初始分株数多的斑块最终分布的分株数也多。第四，在干扰性斑块中，引入干扰系数，通过迭代，得到的结果表明当环境中存在无干扰斑块时，分株会大量的聚集在其中，导致严重的偏离理想自由分布。以上理论通过种植草莓(Fragaria×ananassa Duch.)和结缕草(Zoysia japonic)两种克隆植物进行验证，结果表明，这些分株在不同类型的斑块中的形态可塑性表现很不一致，没有规律性的变化，但是与斑块质量相比较时，历史因素是影响最终分布的决定性因素，在各种情况下分株分布都依赖初始分株数的多少，与本研究的模型迭代结果一致。在竞争能力不同和存在干扰的实验中，得到的结果也与迭代结果一致。将克隆植物有性繁殖去除之后，分株生物量增加，匍匐茎长度增加，但是分布偏离理想自由分布的范围更大，体现了有性繁殖对于分株分布的调整。以上结果表明，从理想自由分布的角度看分株的分布可以更好的解释分株的实际分布情况，在此前提下得到的分布对策是进化稳定对策，为深入理解克隆植物的觅食行为提供依据，基本达到了本项目的预期目标。