克隆植物对环境时间异质性的适应对策：克隆存储

异质性在自然系统中具有普遍性，包括空间异质性和时间异质性。植物克隆性有利于植物适应环境异质性。目前，克隆植物对于空间异质性的响应已经得到了广泛而深入的研究，而对时间异质性的适应策略却鲜有研究。植物克隆器官（如根状茎）具有储藏物质和繁殖体（芽）的功能。由此，我们提出如下假说：1）植物克隆器官的储藏功能可维持其在资源供应短缺季节的生长，缓解资源供应的时间异质性；2）克隆植物缓解时间异质性的策略可能与其长期生存进化的生态背景有关，生长在资源和环境条件不可预测的生境中的植物，有可能更趋向于选择这种资源存储-释放策略；3）克隆植物在适应环境的时间和空间异质性策略间存在着权衡，这种权衡关系进而影响着有性繁殖、克隆生长和资源存储的权衡。本项目拟以毛乌素沙地为研究背景，以根茎型克隆植物赖草、羊草为研究对象，以水分为生态因子，运用群落生态学、实验生态学和同位素示踪的方法，对上述假设进行验证。

位于鄂尔多斯高原东南部的毛乌素沙地,地处我国北方内陆干旱-半干旱区,干旱多风,生长着大量克隆植物，因此成为今年来我国克隆植物生态学的重要研究区域。我们在毛乌素地区的生长季节，调研了根茎禾草沙鞭( Psammochloa villosa)和根茎型半灌木羊柴（Hedysarum laeve）的生长动态。结果发现：在调查的时间范围内，沙鞭在生长期内，能够快速萌生出平均11个分株；根茎节数量增加多达近50个；地上生物量有显著增加，根茎生长迅速，迅速扩增了5m多的长度，但根茎干重占总植株干重的比例虽然在不同时间段内没有表现出显著差异，但却随生长季节而逐渐降低。这些结果暗示着沙鞭可能采取资源消耗型的生长策略。无论是分株数量、根茎扩展长度以及生物量增长，羊柴都要缓慢得多，但羊柴的根茎生物量却没有表现出显著的下降，这可能暗示着羊柴采取了资源存储型策略。这种差异在生活型内是否还存在着广泛差异，还有待后续实验观察和检验。值得指出的是，实验过程中观察到生长季末期的根茎有潜在的分生芽的茎节，但其很有可能在生长季末期孕育着繁殖芽体，供返青季节再次发育。.我们还以匍匐茎型克隆植物蕹菜（Duchesnea indica）作为研究对象，通过温室实验模拟了克隆整合在克隆植物从陆地群落到水生环境扩充过程中的作用。我们将近端克隆分株种植在陆生环境,相连或不相连的远端分株种植在水生环境，并且给予低、中、高不同氮素添加。发现克隆整合和增加在水生环境中氮水平显著增加近端和远端分株的生长,并极大地改善整个克隆片段的性能。近端分株特化为寻求高亮环境，远端分株特化为吸收本地丰富的养分资源,从而表现出克隆分工。克隆整合和氮水平没有显著影响群落其他物种的生长。此外，我们探讨了土壤颗粒大小对植物群落结构的影响以及这种影响是否依赖于群落物种丰富度。结果发现土壤异质性并没有显着影响群落结构，其与植物生活史形状如克隆性以及优势种的关系有待探讨。我们还探讨了两种根茎型克隆植物赖草(Leymus secalinus)和假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)的水分存储能力及其对水分异质性的响应，初步结果表明水分存储可有效帮助克隆植物应对异质性水分供应。