类受体蛋白激酶XRK1调控作物对疫霉菌基础抗性机制研究

Membrane-localized immune receptors elicit plant basal resistance upon recognition of pathogen-associated molecular patterns (PAMPs). XEG1 is a PAMP secreted by Phytophthora pathogens that triggers defense in plants. Studies on plant recognition of XEG1 are essential for our understanding of the mechanisms underlying plant basal resistance. The receptor-like protein RXEG1 was recently identified that recognizes XEG1 and is essential for XEG1-triggered plant defense. However, how the recognition signal is transduced to initiate plant defense responses is not yet known. A high throughput screening of membrane-localized receptor-like genes results in the identification of the receptor-like kinase XRK1 that participates in XEG1-induced defense transduction. In this study, we will use co-immunoprecipitation, LC-MS/MS and genetic approaches to investigate the biological function of XRK1 as well as its interaction receptor complex, in order to understand how XRK1 regulates signal transduction upon recognition of XEG1, and how to initiate plant basal resistance against Phytophthora pathogens. This study will provide novel insights on plant innate immunity and will also be instrumental for developing plant durable disease resistance.

植物细胞膜免疫受体通过识别病原菌保守模式分子激发的抗病反应是植物基础抗性的重要组成部分。申请人以我国大豆生产上主要病害的病原大豆疫霉为材料，以大豆疫霉与非寄主植物烟草的互作为研究系统，对非寄主识别疫霉菌模式分子XEG1的信号途径进行深入系统的研究，以期解析植物对疫霉菌基础抗性的分子机制。申请人前期通过对烟草中403个细胞膜类受体基因的分析，鉴定到植物识别XEG1的受体蛋白RXEG1。本项目拟进一步分析RXEG1下游一个参与免疫信号传递的关键类受体蛋白激酶XRK1的生物学功能。拟通过免疫共沉淀结合蛋白质谱的方法分析XRK1如何与RXEG1受体复合物相互作用、被修饰，并通过遗传学方法分析XRK1与XEG1信号传导机制和对疫霉菌抗性的关联性，从而揭示该类受体蛋白激酶调控XEG1免疫信号的作用模式，阐明XEG1激活植物先天免疫信号传导的作用机制，为改良作物抗病性提供资源和理论指导。

植物细胞膜免疫受体通过识别病原相关分子模式激发的抗病反应是植物基础抗性的重要组成部分。免疫识别受体与下游信号元件互作进行免疫信号的传导是有效激活植物抗性的重要环节。类受体蛋白激酶是一类定位在植物细胞膜上的单次跨膜蛋白，在免疫信号产生和传导过程中发挥着重要作用。申请人通过对烟草中类受体蛋白激酶基因的分析，鉴定到一个参与病原相关分子模式XEG1免疫信号传递的关键类受体蛋白激酶命名为NbBIR2（同XRK1）。本研究发现NbBIR2调控烟草对多种病原相关分子模式识别诱导的免疫信号传递，参与烟草对疫霉菌和细菌的抗性。生化分析发现NbBIR2与烟草细胞膜类受体蛋白激酶NbBAK1和胞内E3泛素连接酶NbSNIPER2a/b互作。NbBIR2通过与NbBAK1互作促进细胞膜免疫识别受体与NbBAK1形成免疫信号传导复合物，促进免疫信号传递。此外，NbBIR2与E3泛素连接酶NbSNIPER2a/b结合被泛素化修饰后经26S蛋白酶体进行降解。然而NbBAK1结合NbBIR2后具有稳定NbBIR2的功能。烟草识别病原相关分子模式后诱导NbBAK1蛋白的积累。NbBAK1通过与NbSNIPER2a/b竞争性结合NbBIR2从而有效地保护NbBIR2免受降解。与NbBIR2和NbBAK1不同，NbSNIPER2a/b是一个新的植物免疫负调控因子，负调控烟草对不同病原相关分子模式识别所触发的免疫反应和对疫霉菌及细菌的抗性。该研究揭示了植物类受体蛋白激酶NbBAK1作为支架蛋白保护植物免疫作用元件NbBIR2免受泛素化修饰降解的新机制；由于NbBIR2的积累可进一步促进模式识别受体与NbBAK1形成复合物，增强植物免疫信号传递，该研究同时揭示了植物免疫信号传导过程中不同免疫元件之间的“反馈调控”机制，研究结果有助于厘清复杂、精细的植物免疫信号传递网络，为精准改良作物抗性提供理论支撑。同时该研究鉴定到的类受体蛋白激酶NbBIR2和E3泛素连接酶NbSNIPER2a/b为作物抗性改良提供基因资源。