拟南芥WUSCHEL互作因子WIC1调控茎端分生组织功能的机理研究

Plant architecture is mainly determined by the developmental regulation of shoot apical meristem ( SAM). Plant stem cells in the SAM are necessary for postembryonic development of above-ground tissues. WUSCHEL (WUS), a homeodomain transcription factor expressed in the organizing center of the Arabidopsis SAM, is a key regulatory factor controlling SAM stem cell populations. However, the nature of the genetic regime in SAM that centre on WUS function is elusive, and molecular links underlying conserved WUS function remain unknown. Here, we have identified some WUS-interacting Cofactors (WICs). The wic1 mutants show smaller size of SAM, less rosette leaves and inflorescences than WT. In this study, we try to 1) analyze the functions of WIC1; 2) reveal physical and genetic interactions between WUS and WIC1; 3) dissect the common targets and downstream transcriptional programs of WUS and WIC1 in the regulation of shoot apical meristem. Our results will establish a new framework for the maintenance of SAM function during plant development.

高等植物地上部分的最终形态主要依赖于茎端分生组织的发育调控。在茎端分生组织中，组织中心与其上方的干细胞构成的干细胞微环境是维持分生组织功能的基础。WUSCHEL（WUS）编码组织中心的关键调控因子，尽管目前对WUS的功能有了一定的认识，但是对于WUS如何调节茎端分生组织命运的机制尚需进一步深入研究。最近，我们筛选到多个拟南芥WUS互作蛋白，命名为WUS-interacting Cofactors（WICs），并对其中一个蛋白WIC1进行了初步研究。WIC1基因突变后导致植株茎端分生组织明显变小，莲座叶及花序分生组织的数量明显减少。本课题将在前期工作基础上，进一步研究（1）WIC1的生物学功能；（2）WIC1与WUS蛋白的相互作用和遗传学关系；（3）寻找WIC1蛋白调控的下游基因，鉴定WIC1与WUS蛋白复合体共同调控的靶基因。研究结果将为理解植物茎端分生组织功能维持的机理提供重要信息。

植物茎端分生组织是植物茎、叶和花等地上部分器官发生的来源。茎端分生组织的组织中心和其上方的干细胞构成的干细胞微环境是维持分生组织的基础。WUSCHEL（WUS）基因是植物茎端分生组织的关键调控因子，能够诱导干细胞特征基因CLAVATA3 (CLV3) 在组织中心上方的细胞中表达，并赋予它们干细胞的特征。尽管目前对WUS的功能有了一定的认识，但是对于WUS如何调节干细胞命运的机制尚需进一步深入研究。本研究中我们筛选到多个拟南芥WUS互作蛋白，其中包括茎端分生组织特异调控因子WIC1。WIC1与WUS基因在组织中心的表达区域是重叠的，两者都参与了茎端分生组织的发育调控，但它们是如何协同调控茎端干细胞发育的，目前仍不清楚。通过本课题的研究，我们证明了WUS和WIC1可以直接形成WUS-WIC1蛋白复合体，同时WIC1可以结合到干细胞特征基因CLAVATA3 (CLV3)的启动子上，并通过WUS-WIC1相互作用增强了WUS与CLV3基因启动子区域的结合能力。在CLV3基因启动子的两个位点上，WUS和WIC1形成的异源二聚体可以同时结合到CLV3基因的启动子上，调控该基因的表达水平，从而维持了干细胞数量的稳定。此外，WIC1基因的激活还依赖于WUS基因的表达。该课题的研究成果，为更好的理解茎端分生组织内干细胞调控的动态平衡提供了新的思路。