细胞分裂素和生长素互作调节拟南芥茎端分生组织维持机制的研究

Through the life span of plants, the shoot apical meristem (SAM) continuously produces new tissues and organs, which give rise to the areal part, and at the same time maintains its own structure and size. Cytokinin and auxin are important for SAM maintenance. However, the roles of these hormones in SAM maintenance remain little understand. Our previous results indicate that the distribution areas of ARR1, ARR10 and ARR12 overlap with that of WUSCHEL (WUS), a key regulating gene in organizing center. The expression domains of YUCCAs (YUCs) partially overlap with that of stem cell identity gene CLAVATA3 (CLV3). Mutations in ARR1, ARR10 and ARR12 expanded the expression of CLV3 and YUC4 from the L1 cell layer to the whole SAM, reduced the expression domain of WUS, and thus resulted in decreased SAM size. Based on these results, we intend to further analyze the regulation of YUCs by ARR1, ARR10 and ARR12, and investigate the mechanisms underlying the modulation of WUS and CLV3 by the crosstalk between cytokinin and auxin. The results will facilitate our understanding on the mechanisms of the regulation of shoot apical meristem maintenance mediated by phytohormones.

植物生长发育过程中，茎端分生组织不断分化产生新的组织和器官，而其自身却维持了特定的结构和大小。细胞分裂素和生长素对茎端分生组织的维持具有重要的调控作用，然而这两种激素作用的机制有待进一步研究。前期工作发现，细胞分裂素B类反应调节因子ARRs在茎端分生组织的中心区域与组织中心关键调控基因WUSCHEL（WUS）表达部位重叠，生长素合成关键基因YUCCAs（YUCs）与干细胞特征决定基因CLAVATA3（CLV3）表达区域部分重叠。ARRs突变导致YUCs和CLV3的表达区域扩大至整个茎端分生组织，同时WUS的表达范围缩小，茎端分生组织变小。本课题计划在前期研究工作的基础上，通过遗传学、生物化学和细胞生物学等手段深入分析ARRs对YUCs的调控关系，进而分析细胞分裂素和生长素互作调节WUS和CLV3作用的机制，研究结果将为理解激素调控茎端分生组织维持的分子机理提供重要信息。

植物生长发育过程中，茎端分生组织不断分化产生新的组织和器官，而其自身却维持了特定的结构和大小。细胞分裂素和生长素对茎端分生组织的维持具有重要的调控作用，然而这两种激素作用的机制有待进一步研究。茎端分生组织的重塑是植物离体繁殖的先决条件，也是建立遗传转化体系，开展基因功能分析和生物技术育种的重要基础。项目开展以来我们深入开展了激素调控植物茎端分生组织中干细胞重塑和维持的分子机理研究。揭示了细胞分裂素和生长素互作调控茎端干细胞重塑与维持的机理。为建立作物、林果、花卉等高效再生和遗传转化体系提供了重要的理论基础。细胞分裂素和生长素在茎尖干细胞重塑和维持过程中均发挥了关键调控作用。本项目的研究发现，在茎端分生组织的中心区域，细胞分裂素通过其信号通路中的B类响应因子ARR1、ARR10和ARR12对WUS 基因的转录发挥了双重调节作用。ARR1、ARR10和ARR12一方面通过直接结合WUS基因的启动子开启该基因表达；另一方面通过直接抑制生长素合成相关基因YUCCA的转录，阻止生长素在WUS基因表达区域积累，进而促进和维持了WUS基因的正常表达，由此重塑干细胞池和茎尖分生组织。上述细胞分裂素B类响应因子对WUS基因表达的双重调节功能在茎尖干细胞维持过程中同样是必不可少的。上述成果揭示了细胞分裂素和生长素互作调控茎尖分生组织干细胞重塑与维持的分子机理，为突破基因型限制，建立作物林果花卉高效再生和遗传转化体系提供了重要的理论基础。论文发表后，受到国际权威学术 组织 Faculty 1000 推介，被评价为“ Very good, new finding, good for teaching”。通过上述的研究，将动植物干细胞再生过程进行了比较，首次提出植物诱导多能干细胞的概念。