WOX9同源基因在山茱萸属植物花序形态进化中的作用研究

Angiosperm inflorescence is closely related with pollination rate, seed number, and dispersal ability. The role of inflorescence in angiosperm evolution and diversification is clearly pivotal. The Cornus genus exhibits a wide variation of inflorescence forms, which has provided excellent materials for the study of molecular mechanisms underlying the evolution of inflorescence architecture using an evo-devo approach. Our previous transcriptome analyses indicated a potential role of WOX9 homologues in inflorescence architecture in Cornus. WOX9 homologues are responsible for the regulation of stem cell proliferation and elongation, which may affect meristem initiation pattern, internode elongation, and inflorescence branch elongation during inflorescence development. However, whether WOX9 homologues are important for the evolutionary modifications of inflorescence morphology remains to be tested. This study aims to elucidate the role of WOX9 homologues in the evolution of inflorescence architecture in Cornus from both the morphological and genetic views. Comparative analyses will be performed in different Cornus species to investigate the correlations between sequence variation and expression changes of WOX9 homologues and inflorescence morphological divergence. This study will provide new evidence for the evolution history of different inflorescence types including heads, umbels, and dichasium, and unravel the developmental and genetic basis underlying inflorescence diversification.

被子植物的花序形态与传粉率、结实率和繁殖成功率密切相关，对被子植物的谱系进化和表型多样化具有重要意义。山茱萸属（Cornus L.）植物具有十分多样的花序形态，为采用进化发育生物学研究手段探索花序形态进化的分子机制提供了良好的研究材料。前期转录组分析结果表明山茱萸属中的WOX9同源基因可能与山茱萸属植物的花序形态建成相关。WOX9同源基因可以调控干细胞的伸长和分裂，从而改变花序分生组织的分化模式以及花序节间和花序分枝的长短。然而，WOX9同源基因是否在植物花序形态的进化修饰中具有重要作用仍不清楚。本研究拟采用形态学和分子学方面的比较分析，检测WOX9同源基因在山茱萸属植物花序发育过程的表达模式，探索不同物种中WOX9基因序列变异和表达分化与花序形态分化的相关性，揭示山茱萸属中聚伞花序、头状花序和伞形花序等花序类型的进化历史以及与花序多样化相关的发育基础和分子机制。

被子植物花与花序形态的进化历史一直是植物进化发育领域中的研究热点。山茱萸属植物具有十分多样的花序形态，为探索花序形态进化的分子机制提供了良好的研究材料。前期研究发现， TFL1和AP1同源基因表达水平的变化与山茱萸属植物花序形态分化密切相关。然而，与山茱萸属植物花序轴、花序侧枝和花梗伸长相关的调控基因尚不清楚。本项目以山茱萸属三个主要支系的代表物种作为研究对象，比较了不同花序在发育早期和晚期的形态学特征，并通过对不同物种不同发育阶段的花序组织进行时间序列转录组分析，筛选到一系列与开花时间调控、花器官发育及花序节间伸长相关的差异表达基因。其中，WOX基因家族中的WOX9同源基因在伞形花序和圆锥状聚伞花序的晚期花序组织中显著上调表达。基于转录组unigene序列，克隆得到了山茱萸属三个物种中的CorWOX9同源基因全长cDNA序列。序列比对和基因系统进化分析证实了CorWOX9与近缘类群中WOX9同源基因的同源性，并提示山茱萸属中CorWOX9同源基因的功能可能高度保守。基因表达分析结果显示，CorWOX9的相对表达水平在圆锥状聚伞花序发育过程中持续上调，在伞形花序中上调到一定程度后不再变化，在头状花序中则始终较低。在各发育阶段，CorWOX9的表达水平均在圆锥状聚伞花序中最高，其次为伞形花序和头状花序。祖先性状重建和相关性分析结果显示CorWOX9的表达下调与花序轴伸长缺失和花序侧枝伸长缺失显著相关。研究结果基本支持CorWOX9同源基因在花序发育过程中，对花序侧枝和花序轴的伸长具有调控作用，与WOX9同源基因在矮牵牛、番茄等植物花序发育中的功能相一致。本研究为揭示山茱萸属中聚伞花序、头状花序和伞形花序形态分化的分子机制奠定了基础，也为研究被子植物花序形态的进化历史提供了启示。