两种长尾山雀合作繁殖行为发生的规律及机制研究

合作繁殖一直是进化生物学领域的研究热点。合作繁殖行为在种间和种群间所表现出来的差异，使得现有的进化理论还难以对其给出全面合理的解释。对合作繁殖鸟类开展更多的研究，无疑将为检验该领域的现有假说以及提出新的理论提供更多的例证。本项目拟在前期研究基础上，以在河南省董寨国家级自然保护区同域分布的红头长尾山雀和银喉长尾山雀为研究对象，通过个体存活率和繁殖成效的比较、繁殖季食物资源调查、亲缘关系和亲权鉴定等手段，从"生态限制"、"亲缘基础"、"利益诱导"等方面查明两种长尾山雀合作繁殖行为发生的规律及机制，并通过对其种间和种群间合作繁殖行为的比较，探讨影响其繁殖策略变异的因素，以期通过全面系统的研究，对其合作繁殖行为的进化机制给出较全面的阐释，同时对鸟类合作繁殖研究领域的现有理论进行验证和补充。

合作繁殖行为一直是进化生物学领域的研究热点。本项目以在河南省董寨国家级自然保护区同域分布的红头长尾山雀和银喉长尾山雀为研究对象，对它们的合作繁殖行为进行了初步的研究。2012-2014年三年间共标记红头长尾山雀702只，银喉长尾山雀737只，发现红头长尾山雀巢229个，银喉长尾山雀巢359个。综合项目执行期间收集的数据以及项目开展前研究团队于2008-2011年间的数据，发现自身繁殖失败个体是两种长尾山雀的帮手的重要来源，且帮手主要为雄性，多出现在育雏阶段，育雏期具有帮手的银喉长尾山雀巢的比例（约20% ~ 40%）比红头长尾山雀（10% ~ 25%）略高。对银喉长尾山雀的数据分析发现合作繁殖对帮手、亲鸟和后代的存活率没有明显的促进，因此这些方面的利益可能不是其发生合作繁殖行为的原因。对两种长尾山雀育雏期的主要食物——鳞翅目和双翅目昆虫的调查发现，鳞翅目昆虫的幼虫随着季节的推进而增多，因而可能不会构成限制长尾山雀繁殖的因素，而双翅目昆虫出现的高峰期恰与长尾山雀出飞高峰期接近，其在高峰期之后数量的减少是否是长尾山雀在繁殖季后期繁殖回报降低进而产生合作繁殖的原因，值得后续研究进行探讨。本研究通过微卫星遗传标记对两种长尾山雀的后代进行了亲权分析，发现只有较低比例的帮手获得了所帮助巢的亲权，说明获得直接的繁殖利益可能不是这些个体成为帮手的主要原因。通过微卫星遗传标记分析银喉长尾山雀帮手与所帮助巢亲鸟之间的亲缘关系，发现仅有42.1%的帮手被鉴定为所帮助巢亲鸟的近亲属。因此结合前述帮手对所帮助巢亲鸟及后代的存活率并没有明显的促进的结果，帮手是否能够从合作繁殖中获得间接适合度利益、并以亲缘选择结束偶来解释尚值得进一步探讨。本研究还开展了成鸟对后代的识别能力的研究，发现在实验的雏鸟日龄（10-14日龄）和距离巢半径6m范围内，亲鸟和帮手在喂食时没有表现出对本巢和外巢雏鸟的区别对待。因此推断，如果银喉长尾山雀的帮手行为以通过养育与自己有亲缘关系的后代获得间接适合度的话，那它们只有通过识别这些雏鸟的父母是否与他们有亲缘关系来实现。