中国沙棘人工林衰退的干旱胁迫机制

中国沙棘是我国"三北"干旱、半干旱地区优良的多用途树种，且侧根水平延伸能力和克隆繁殖能力极强。依托克隆繁殖赋予的优越性，它不仅能从丘间地扩散到沙丘顶部、从沟谷扩散到沟坡、从林内扩散到林外，从而使人工栽植难以成活的地段得到植被覆盖，而且可通过林隙更新、林缘扩散、平茬萌蘖维持种群的持久性和稳定性。但近来在其主产区黄土高原、毛乌素沙地、内蒙砒砂岩地区及辽宁建平出现了大片衰退甚至死亡现象，原因在于连续干旱或随着林分的生长使土壤水分形成了负平衡。为此，本项目以不同立地类及不同灌水强度形成土壤水分梯度，分析种群数量、种群结构、繁殖能力、生物量及其分配、光合速率以及活性氧自由基、丙二醛、生长素、乙烯含量和细胞程序性死亡、基因表达差异与土壤含水量的关系，从生态、生理（生化）、分子（细胞）多个层次探讨干旱胁迫对种群衰退（衰老）的作用机制，为其造林设计、森林经营及种群恢复提供依据，同时丰富森林衰退的研究内容。

摘 要：中国沙棘是我国北方干旱、半干旱地区优良的多用途树种，克隆习性又赋之以独木成林及永生潜力，因此广泛用于水土保持、防风固沙、经济林营造。然而，近年的连续干旱造成大面积人工林衰退。关于这一问题，现象报道多而机制研究少，尤其是对干旱致衰的机制缺乏系统研究。为揭示其中机制，重点分析了克隆生长能力与土壤水分、分株生理（生化）及激素特征的关系，主要结果如下：（1）种群稳定性随母株存活及克隆生长（分株生长、克隆繁殖、克隆扩散）能力的增强而上升，随其减弱而下降。自然状态下，母株存活、克隆生长能力与土壤含水率呈正相关；灌水条件下，母株存活、克隆生长能力随灌水强度的增大先升后降。（2）克隆生长能力的改变通过生物量分配格局调节来实现。土壤水分适宜时，种群将更多的生物量分配于地上构件及克隆器官，克隆生长能力得到充分展示，种群稳定性较高；土壤干旱缺水（或灌水过多）时，种群将更多的生物量分配于垂直根系，地上构件及克隆器官生物量分配相应减小，从而削弱了克隆生长能力，种群稳定性降低。（3）克隆生长能力的改变与生理（生化）调节具有内在联系。随着灌水强度的增大，土壤含水率直线上升，组织含水率、光合速率先升后降，丙二醛、超氧自由基含量先降后升。由于克隆生长能力与光合速率正相关、与丙二醛及超氧自由基含量负相关，因此也呈现先升后降趋势。（4）克隆生长能力的改变与激素调节具有内在联系。随着灌水强度的增大，ABA含量先降后升，IAA、GA、ZR含量以及IAA与ABA、ZR与ABA的比值先升后降。由于克隆生长能力与ABA含量负相关，而与IAA、GA、ZR含量以及IAA与ABA、GA与ABA、 ZR与ABA的比值正相关，因此也呈现先升后降趋势。由此表明：干旱胁迫通过降低克隆生长能力削弱种群稳定性，而克隆生长能力改变通过生态、生理（生化）、激素状况调节来实现。具体而言，随着土壤及植物组织水分状况的改变，种群（或克隆）通过生态、生理（生化）、激素调节形成与之相适应的行为特征，这些行为改变了克隆生长能力，最终影响克隆持久性及种群稳定性。这一研究结果从生态、生理（生化）、激素不同层次系统地揭示了中国沙棘人工林衰退的干旱胁迫机制，拓展了人工林衰退的研究领域。同时，通过研究建立的回归方程不仅揭示了克隆生长对内因、外因的响应规律，而且丰富了克隆植物种群量化研究的案例。