东亚植物区系空间分化的分子机制——棣棠花和粉花绣线菊复合群的谱系地理学研究

East Asian Floristic Region harbors exceptional plant diversity and endemicity. Quaternary ice age have a profound effect on the composition and distribution of plants of this region. Phylogeography has made great progress in research how plant species response to geological and climate fluctuation by constructing the space-time distribution of population genetic structure. However, most of phylogeographical studies of this region focused on revealing lineage differentiation and glacial refugia. The molecular mechanisms research of flora’s spatial differentiation of this region had been largely ignored. Now, Reduced-Representation Genome Sequencing (RRGS) shows great application prospect in phylogeographical studies, but it is very rare to carry out related research on plants. Here, we reconstruct the phylogeographical structure of Kerria japonica and Spiraea japonica complex, shrubs endemic in East Asian Floristic Region based on different molecular marker (cpDNA, nDNA, SSR and SNP developed from RAD-seq). Combining ecological niche modeling and population evolutional analysis, trace demographic history of two species and elucidate the historical factors shaping their genetic distribution pattern. Based on this project, we will gain new insights into the molecular mechanisms of East Asian flora’s spatial differentiation between Sino-Himalayan and Sino-Japanese Forest Subkingdom, as well as provide a valuable model of application RRGS on plant phylogeographical study.

东亚植物区系物种丰富，特有性高。第四纪冰期气候波动对该区植物的组成及分布产生深远影响。谱系地理学通过构建物种居群遗传结构的时空分布阐述植物如何响应地质变迁及气候波动的相关研究取得重要进展。但以往对该区域的研究多集中在揭示谱系分化或冰期避难所及冰期后迁移等问题，利用植物谱系地理学探讨区系空间分化的工作相对薄弱。另外，简化基因组测序在谱系地理学研究中表现出较大的应用前景，但目前针对植物开展的工作还很少见。因此，本项目利用不同类型的分子标记（cpDNA、nDNA、基于简化基因组RAD-seq开发的SSR及SNP）研究东亚特有植物棣棠花和粉花绣线菊复合群的谱系结构，并结合生态位模型和群体进化分析，全面追溯两种的种群历史，揭示分布格局的成因及其与地质历史事件的关系。为揭示东亚植物区系中国-喜马拉雅和中国-日本森林亚区空间分化的分子机制提供依据，同时也为简化基因组在植物谱系地理学中的应用提供良好范例。

谱系地理学研究可通过构建物种居群遗传结构的时空分布、追溯种群变迁历史，从而揭示植物区系区划、阐明地质历史事件对植物区系演化的影响。东亚植物区系物种丰富，其区系划分、区系植物组成、演化历史等问题一直是生物地理学家关注的热点问题。东亚植物区系中国-日本森林亚区和中国-喜马拉雅森林亚区间植物多样性分布不均。利用植物谱系地理学探讨区系空间分化的工作相对薄弱，两亚区内次级区划的地理分界线位置及其对植物谱系分化的作用仍不清晰。本项目在粉花绣线菊复合群广泛居群取样水平上利用ITS及叶绿体基因组构建系统发育关系、并进行分化时间估算，揭示了复合群的东西分支吻合中国-日本vs.中国-喜马拉雅的生物地理模式，且两分支的分化时间估算在早中新世19.41Ma，为东亚植物区系两亚区间的时空分异提供例证。同时，利用三个叶绿体片段（matK, rps16–trnK, ndhF-rpl32）和15个nSSR分子标记对棣棠花56个居群576个个体进行分子谱系构建，首次揭示了东亚重要的生物地理分界线东海及中国三级阶梯对植物谱系分化的塑造作用；并阐述了在35-27°N之间，中国三级阶梯分界线可为东亚植物区系中横断山区、华中、华东的次级区划提供参考。生物地理推断表明棣棠花起源于中新世中期北美，经白令陆桥迁移至东亚的中国北部。东亚季风使得中国中部、东部及南部地区形成了大面积的湿润适宜生境，而10Ma以来中新世变冷导致中国北部寒冷干旱等一系列地质历史事件共同作用导致棣棠花从中国北部进一步向南迁移，最终在华中及华东地区形成现今广泛的分布区。而棣棠花的日本分支起源于晚中新世（6.78Ma）的华东地区，推测是7.0-5.0 Ma时期经中国大陆与日本之间暴露的CJK陆桥扩散形成；且日本谱系分支经历了LGM后的种群扩张，而中国大陆的各谱系分支种群历史动态较稳定。棣棠花在中国大陆的谱系分化为阐明相应植物区系的演化历史提供线索，为理解东亚植物区系植物多样性的形成与演化提供分子证据。