川贝母复合群的物种分化和谱系地理学研究

Fritillaria cirrhosa complex is composed of a series of relative species sharing similar morphological characters; they are mainly distributed in high altitude areas of the Hengduan Mts. and adjacent regions. This group exhibits a complex variation in morphology and has a confused taxonomy. Meanwhile, several species of this complex are sources of a traditional Chinese medicine,the Chuanbeimu, with important medicinal and economic values. However, only a few studies using modern taxonomic methods have been performed for this taxa; therefore, its taxonomy and phylogeny are still unsolved until now.We plan to collect specimens and molecular materials in the whole distribution area of the complex at the population level. Then cpDNA genes and SSR markers, combined with a morphological analysis will be used for studying the taxonomy,species differentiation and phylogeography of the F. cirrhosa complex. Major objectives of this study are to address following questions: (i) based on a cladistic analysis of morphological characters, to discuss present taxonomy and its basis,and revise the taxonomy of this complex according to morphological and genetic data; (ii) integrate genetic results of cpDNA and SSR markers with geographical histories and climate change of the Hengduan Mts. in order to reconstruct species differentiation and phylogeographical histories.

川贝母复合群是由川贝母及形态上与之相近的一系列近缘种组成。该复合群主要分布在横断山脉及其邻近的高海拔地区，是一个形态上变异较大、分类混乱的复杂类群。同时，该复合群中多个种是中药川贝的来源植物，具有重要的药用价值和经济价值。但目前还没有学者利用现代分类手段对该类群进行系统性研究，这使其分类界定和系统关系一直没有得到有效解决。本项目拟在居群水平上，从整个分布区内采集川贝母及其近缘种的研究材料，利用叶绿体基因和SSR微卫星标记等分子技术，并结合形态性状分析开展川贝母复合群的分类界定、物种分化和谱系地理研究。主要包括如下两个方面的内容：根据形态性状特征的分支分析对目前的分类处理及其依据进行讨论，再结合分子数据对该类群进行全面的分类修订；根据cpDNA片段和SSR标记的结果，以及横断山脉的地质历史和气候变化对其物种分化和谱系历史进行推断和追溯。

川贝母复合群是一群分布于中国西南高山亚高山地区的形态上相似、遗传上相近的物种。它们在形态性状的变异上比较复杂，甚至呈现出大量的过渡性变异，使得这些类群的分类和鉴定都比较困难。但是这些物种又是贝母属中一群非常重要的、正处于剧烈分化的类群，因此具有重要的研究价值。本研究中，我们在整个分布区范围内采集了8种36个居群的670个分子样品和120份植物标本，利用形态性状观测、叶绿体cpDNA基因片段和AFLP分子标记对它们的分类界定、亲缘关系、谱系分化和遗传多样性等科学问题进行研究。利用cpDNA的ndhAx片段对所有个体进行双向测序，结果表明，该片段具有较好的通用性和丰富的遗传变异。我们共检测到21个叶绿体单倍型，这些单倍型在复合群中呈现明显的遗传格局。利用6对AFLP引物对所有个体进行多态位点检测，得到982个多态位点。川贝母及其近缘种具有较高的遗传多样性（居群水平的期望杂合度HS介于0.2063～0.2609）和较低的遗传分化（GST值介于0.0761～0.1568）。结合形态性状和分子数据，主要结论如下：a. 川贝母及其近缘种间具有比较复杂的亲缘关系，川贝母复合群的范围应当将本研究中的8个种都包括在内；b. 分子数据初步支持华西贝母是川贝母、暗紫贝母和甘肃贝母的杂交种；c. 川贝母这个种不是一个单系类群，可能是冰期时的多个避难所扩散形成；d. 太白贝母和榆中贝母可能是冰期时秦岭及附近的同一个祖先在冰期后扩散并分化形成；e. 川贝母及其近缘种具有较高的遗传多样性和较低的遗传分化，其居群间具有有效的基因交流。川贝母复合群作为贝母属中一个重要但复杂的类群，一直没有开展比较系统的分子遗传学工作。本研究利用形态和分子相结合的方式，对该类群进行了相对系统的研究，并得到一些新的认识和结论。但由于时间和精力的限制，相关工作仍不够全面和深入，应当继续就该类群的系统关系、物种形成和分类界定等内容开展进一步的研究工作。