水稻DNA甲基化调控机制及其在表观变异中的作用

In plants, DNA methylation plays an important role in transposon and repetitive sequence silencing, gene regulation and epigenetic variation and inheritance. Because the rice genome contains a large number of DNA transposable elements that are mostly located in the genic regions, studying the regulatory mechanisms of DNA methylation in rice will be important for understanding site-specific DNA methylation affecting gene activity and epigenetic variation and inheritance, which would be important to enrich rice genetic resources and provide new concepts and approaches for rice and crop breeding. The main objective of this project is to first study the function of rice DNA methylation factors in transposon repression, gene expression and epigenetic variation, then to build a population of epigenetic recombinant inbred lines (EpiRIL) by taking advantage of a loss of DNA methylation rice line that we have obtained, in order to explore epigenetic variation and inheritance mechanisms and to obtain epialleles that confer favorable agronomical traits.

在植物中，DNA甲基化在基因组重复序列和转座子元件的抑制、基因表达的调节和表观遗传变异中起非常重要的作用。由于水稻基因组含有大量的与基因相邻的DNA转座子的特殊性，研究水稻中DNA甲基化的调控机制不仅对于认识水稻基因表达调控和基因组功能具有十分重要的作用， 而且可以通过调控DNA甲基化因子，改变基因组特定位点的DNA 甲基化水平，获得稳定遗传的表观变异，改良农艺性状，丰富水稻种质资源，为水稻和其它作物改良提供新思路和新方法。研究水稻DNA 甲基化相关因子在调控水稻基因组特定位点的DNA甲基化动态平衡、基因表达、转座子抑制和表观变异中的功能；利用DNA甲基化因子缺失突变体，建立表观重组自交系，研究表观变异的遗传机制和获得控制优良性状的表观等位基因是本计划的总体研究目标。

表观调控是真核生物的重要调控机制，对基因组的稳定性和基因表达调控都起着非常重要的作用。水稻作为主要粮食作物，其表观基因组图谱、表观修饰之间的相互关系以及表观修饰对基因表达的调控都还不是十分的清楚。本项目主要研究了DNA甲基化与组蛋白修饰之间的关系，DNA甲基化模式与维持机制和表观重组自交系的构建。同时也研究了水稻穗发育和光周期中组蛋白甲基化和基因表达的关系。我们的研究结果表明: 1.水稻染色质重塑因子DDM1参与维持异染色质区域高水平的CHG和CG甲基化，而DRM2则维持全基因组的CHH甲基化，DDM1与DRM2共同参与水稻基因区CHH甲基化的维持(Tan et al., 2016)；2.水稻基因组中non-CG CHG和CHH）甲基化与H3K27me3共同修饰和抑制水稻发育相关基因的表达，组蛋白甲基化转移酶SDG711和SDG718介导的H3K27me3修饰在调控水稻开花途径中起重要作用(Zhou et al., 2016; Liu et al., 2014)；3.组蛋白H3K27me3和H3K4me3甲基化酶和去甲基化酶表观调控水稻穗原基发育基因表达的重编程过程(Liu et al., 2015; Chen et al., 2015); 4.利用osddm1b突变体构建了表观重组自交系，我们发现该自交系遗传了亲本的DNA甲基化差异，并出现了亲本中未出现的株高呈现连续分布的新表型。这一项研究揭示了水稻基因组甲基化特殊的调控机制，加深了对于水稻表观调控机制的认识，为研究和利用水稻功能基因的表观调控打下了基础。