植物抗病免疫系统中RGLG1和RGLG2对SA途径的信号协调机制

Plant defense response is a complicated signaling process, which involves essential roles of the phytohormone SA, JA and ABA pathways. In addition, protein ubiquitination serves as an important regulatory mechanism in plant defense response. However, little is known about how plant coordinate the network of multiple ubiquitination events and hormone signaling to modulate defense. Our work in the past several years strongly suggests that a little RING-type ubiquitin ligase family potentially utilizes its five members in different combination to act on the SA (RGLG1 and RGLG2), JA (RGLG3 and RGLG 4)or ABA (RGLG1、4 and 5) pathway in different defense response. Based on these preliminary study，we will focus on how the RGLG1 and RGLG2 of the SA signaling pathway involved in plant defense response, and aiming at an in-depth understanding on the exact molecular mechanisms underlying functions of these ubiquitin ligases and how these varied regulation are coordinated. The findings will be help us to systematically understanding the mechanisms on the ubiquitin ligases cooperate with the variety of hormone signaling pathways to modulate defense response.

植物抗病防御反应是一个复杂的信号转导过程。植物激素如水杨酸、茉莉酸、脱落酸信号途径在抗病反应中发挥重要作用。此外，蛋白质泛素化是调控植物抗病反应的重要机制。然而，我们对植物如何运用泛素化调控网络来协调植物激素信号途径参与抗病免疫反应的认识十分有限。我们的前期研究表明，在模式植物拟南芥中由五个RGLG组成的泛素连接酶小家族，并发现他们分别以不同的组合作用于水杨酸（RGLG1和2）、茉莉酸（RGLG3和4）和脱落酸（RGLG1、4和5）信号途径，并在植物的抗病防御反应中发挥重要的协调作用。本研究将以RGLG1和RGLG2调控SA信号途径参与植物抗病反应为核心，分离鉴定出RGLG1和2作用于SA信号途径的上游靶信号，并对其调控的分子机理进行系统深入的探索。本研究成果将对阐明泛素连接酶家族在复杂而有序的植物免疫网络系统中，协调多种激素信号途径，调控植物抵御病原物反应的分子机制具有重大的科学意义。

蛋白质泛素化在激素信号转导和逆境胁迫信号转导及信号Crosstalk中发挥关键的调控作用。我们发现拟南芥泛素连接酶小家族RGLGs（RGLG1/2/3/4/5）分别或协同参与到植物对生物及非生物胁迫的抗病免疫及抗逆境的应答过程中。其中，RGLG1/2/5通过AP2类转录因子TOEs（TOE1和TOE2）调控苯丙烷代谢途径的关键限速酶PAL，调节SA的生物合成及植保素的代谢活性，进而调控宿主植物的抗病免疫反应。同时发现，TOE1和TOE2与组蛋白去乙酰化酶HDA6和HDA19互作抑制植物的基础免疫，而RGLG1、RGLG2和RGLG5通过阻断TOE1/2与HDA6和HDA19的互作，从而激活植物的基础免疫。进一步的研究显示，TOE1和TOE2可能通过正向调控病原信号flg22和elf18诱导的模式识别受体基因（FLS2、EFR和CERK1）的表达而影响PTI信号通路，而RGLG1/2/5可能通过泛素化修饰TOE1和TOE2促进对FLS2、EFR和CERK1基因的正调控作用，进而促进flg22和elf18对植物的诱导抗性（PTI）。. ABA作为胁迫激素，在调节植物抗逆及生长发育中发挥重要作用。其中，蛋白磷酸酶PP2Cs作为ABA信号负调控因子在ABA信号通路中发挥至关重要的作用。我们在分离鉴定RGLG1/5上游信号因子的研究中发现，RGLG1/5能够与PP2Cs（PP2CA、ABI2和HBA2）发生相互作用，进而泛素化修饰底物靶蛋白PP2CA，并通过26S蛋白酶体途径泛素化降解PP2CA，促进ABA信号通路的打开，进而正调控植物对ABA的敏感性及ABA信号应答基因的表达活性，从而增强植物对干旱、高盐胁迫的逆境应答过程。. 茉莉酸（JA）是植物抗病防御和生长发育的重要激素，我们在RGLGs家族的功能研究中发现，在FB1诱发的植物PCD过程中，FB1促进SA的合成而抑制JA的合成依赖于RGLG3和RGLG4，这说明RGLG3和RGLG4通过劫持JA信号通路促进病原信号FB1诱发的植物程序性细胞死亡（PCD）的抗病防御反应。. 综上所述，我们在本项研究中所取得的研究成果将对植物是如何运用泛素化调控网络来协调植物激素信号途径调控抗病免疫反应的重要科学问题产生重要的影响，具有原创性意义。