基于分子和形态证据的中国马先蒿属分类系统研究

The genus Pedicularis L. (Orobanchaceae), with more than 600 species, is distributed throughout the northern hemisphere, in which more than half species (360 species)occur in China, particularily, the Hengduan Mountains region is the one of the centers of the distribution and species diversity. Due to high degree of varations, and convergent and parallel evolution in their morphological characters, the morphological identification and infra-generic classfication have been debated for a long time. The extreme morphological variation and the large geographic extent of this genus have resisted the classfication treatment of whole genus, and the infra-generic relationship and species delimitation are still remaining problematic. In this study, based on traditional classifications of Tsoong (1963), we will study on moleculer phylogeny of this genus, in particular, focusing on the Chinese Pedicularis species. Firstly, we will reconstruct the phylogenetic framework of Pedicularis using molecular data from different genomes, including nuclear ITS and chloroplast loci （rbcL、trnH-psbA、rps16，trnL-F and matK）. Secondly, we will trace evolution of some morphological characters, such as, phyllotaxis orientation, floral characters, pollen and seed morphological data to map onto moleculer-based phylogenetic trees, and to reveal likely plesiomorphic and synapomorphic states for major clades, and to seek for key characters used to diagnose infrageneric taxa. Ultimately, we can re-examination infra-generic classfication of Tsoong's classfication base on molecular and morphological data and revise traditional classifications. This study will provide some important clues for further study the phylogeny and evolution of the whole genus in the worldwide.

马先蒿属（Pedicularis L.）隶属于列当科（Orobanchaceae），是北温带分布有600多种的大属，中国有360多种，横断山区是该属现代分布中心和多样性中心之一。由于该属植物形态多样、平行进化与趋同进化并存，长期以来其种类鉴定和系统分类研究十分困难。到目前为止，对该属的分类学研究仍是区域性的，并且属下各分类系统存在许多争议，因等级划分所依据的营养或花部性状各异，缺乏一个较自然的属下分类系统。本项目以钟补求（1963）分类系统为主要依据，开展分子系统学研究，选取核基因和叶绿体片段进行单独和联合系统发育分析，重建以中国马先蒿属为核心的分子系统框架；结合广义形态学特征（叶序排列方式、花部形态、孢粉和种子形态性状），推断形态性状的同源性或同塑性，建立形态性状演化模型，并寻找关键的分类性状，对钟补求系统进行再认识，为深入研究世界范围的马先蒿属分类和系统发育提供重要依据。

北温带大属马先蒿属（列当科）的花部形态结构强烈变异，属下分类非常困难。喜马拉雅-横断山区是该属分布和多样化中心，狭小的区域生长一半以上的物种。该属早期的分类系统主要依据形态性状建立，难免有一定的人为性，且属下分类依据的关键性状也存在争议。该属的分子系统学研究目前较为薄弱，缺少比较完整的属下分子系统框架。本研究以中国分布种类，特别是喜马拉雅-横断山区的种类为主，也涵盖国外其他分布地区的关键类群，借助核基因和叶绿体基因片段，重建了以国产马先蒿为主体的分子系统框架，对主要基于形态学的传统分类系统进行评价。结合叶序、花部特征、蜜腺和种子形态性状，探讨了形态性状的演化趋势及分类学意义，寻找关键分类性状。（1）基于核基因ITS和叶绿体基因matK、rbcL和trnL-F片段的系统发育分析表明马先蒿属为单系，其中13个主要分支得到强烈支持，分子系统框架与基于形态性状建立的分类系统差别较大。建议叶序、茎叶形态等营养性状应作为马先蒿属属下分类的主要依据。花部性状发生过多次独立演化。提出应整合形态性状、分子系统发育结果以及地理分布构建马先蒿属较为完整和客观的分类系统。（2）花部、蜜腺和种子形态具有较高的同塑性，但有一定的分类学意义。马先蒿属蜜腺形态学及蜜腺类型演化研究表明，该属具有膨大蜜腺或延长蜜腺，或者无蜜腺。蜜腺类型与花蜜有无、喙长和传粉方式均不相关。一些长喙类群中具有蜜腺结构，但这些蜜腺不具有传粉回报功能，可能是退化结构。种子形状、基本纹饰、网孔内切向壁纹饰和网孔形状等性状具有一定的分类学意义，可用于一些类群的鉴定。（3）三个同域分布种对马先蒿种间生殖隔离多个隔离指数的量化研究表明传粉前隔离有效减少了种间花粉传递，而传粉后隔离完全阻隔了基因流。提出传粉前隔离在以往的研究中被过度强调，传粉后隔离对马先蒿属的物种共存和维持可能起着更加重要的作用的新观点。