具有生态位构建特征的物种协同进化动态研究

Coevolution occurs when changes in at least two species' genetic compositions reciprocally affect each other’s evolution. There have a lot of evidences for coevolution at the level of populations and species, especially in the biotic interactions of mutualism and antagonism. It plays critical and decisive role in increasing the biodiversity, enhancing the adaptive ability of species and maintaining the stability of community. Coevolution can trigger frequency-dependent selection by reciprocal effects on the fitness of involved species. Through directional and disruptive selection, coevolution can lead to rich evolutionary possibilities. To explore the coevolution mechanism and adaptation between species and their abiotic and biotic environments is a central theme of evolutionary ecology. The proposal of niche construction theory not only broadens and enriches the existing evolutionary thought, but also provides novel insights to elucidate the adaptive mechanism of species. Using two mainstream methods for studying the evolution of quantitative traits, adaptive dynamics based on canonical equations and evolutionary distribution based on trait diffusion in this project, we examine three coevolutionary systems progressively including those driven by mutualistic and antagonistic interactions, as well as food webs. Results were expected to demonstrate the important influences of niche-constructing traits-mediated competition, niche width (dietary width) of predation and cross-trophic interactions on the evolutionary dynamics, speciation, adaptive diversification and ESS conditions in these coevolutionary systems. The ultimate objective of this project is to clarify the mechanism of niche construction acting on the coevolution of organisms, and to evaluate the significance of niche construction on adaptive evolution of species. The execution of this project has important scientific value and theoretical significance, because it can provide effective theoretical supports and abundant research models for further development of niche construction theory.

自然生态系统中，众多互惠共生与寄生捕食关系的协同进化对促进生物多样性增加、提高物种共同适应能力和维持生物群落稳定性等起着关键的决定性作用。探讨物种与生物或非生物环境之间的协同进化机制与适应性进化结果是进化生态学中的重点研究课题之一。生态位构建理论的提出，使这一问题再次成为研究热点。该理论不仅扩展和丰富了现有的进化思想，而且为阐明物种的适应性提供了新的机理模式。本课题以有机体的生态位构建特征为研究对象，通过适应性动态方法和进化分布动态方法，按照从单物种扩散、双物种互惠与敌对关系到食物网结构下的递进关系，探究生态位构建作用对物种进化动态、物种形成、多态维持机制以及进化稳定条件等方面的重要影响，旨在阐明生态位构建对生态系统下协同进化关系的作用机理，评价生态位构建理论对物种适应性进化的意义，为进一步发展生态位构建理论提供有效的理论支持和丰富的研究模式。本课题的实施具有十分重要的科学价值和理论意义。

探讨物种与生物或非生物环境之间的协同进化机制与适应性进化结果是进化生态学中的重点研究课题之一。作为解释生物适应性进化的生态位构建理论，不仅扩展和丰富了现有的进化思想，也为阐明物种的适应性机制提供了新颖的理论支持。本项目采用目前国际上流行的两种进化入侵分析方法——适应性动态或进化分布模型与分析方法，遵循由简到繁、循序渐进的原则，分别从单物种、双物种及复杂食物网等三个不同层次上探究有机体的生态位构建作用对物种进化动态、物种形成、多态维持机制以及进化稳定条件等方面的重要影响。. 首先对于单物种，通过建立具有生态位构建特征的进化分布动态模型，并结合数值模拟发现：生态位构建作用确实在一定程度上改变了原有物种的进化模式，通常会加快进化速度、使得物种较早出现分化，引起进化分支数增加的同时还提高具有生态位构建作用的特征的种群密度，存在破坏原有进化对称式分布的可能，不过，这些结果取决于构建作用本身与资源竞争及扩散因素耦合的程度；其次，对于双物种的互惠系统，有机体的生态位构建作用可以显著改变系统原有的进化平衡，引发破坏性选择并导致扩散甚至出现逃离——辐射的协同进化。进化分支更可能发生在特征差异容忍度较高和强竞争的条件下。特征差异的容忍度决定了互惠物种的特征匹配与否，当物种对特征差异容忍度较高时，相互选择的特征收敛性不强，导致特征匹配偏差或特征不匹配，从而促进进化多样性的产生。另外，在有机体与环境耦合的系统中还发现，对称式生态位构建核与强竞争作用会使系统产生混沌或Red Queen现象。最后，通过构建生态关系下的复杂食物网及其进化动态模型，探讨了物种特征与食物网复杂性共同作用如何影响物种的进化多样性，为下一步引入生态位构建的进化结果奠定基础。. 所获成果在一定程度上阐明了生态位构建引起物种进化的作用机理，对于评价该理论对物种适应性进化的意义具有重要的价值，为进一步发展生态位构建理论提供了丰富的研究模式。