东北针阔混交林主要树种的比较系统发生生物地理学研究

生物多样性的起源和维持机制一直是生态学研究的热点问题，生态学家们提出多种假说以解释生物多样性的分布，然而迄今为止仍没有确定且统一的答案。生物多样性的起源和维持可能是多种机制相互作用的结果，然而目前尚缺乏这方面的系统研究。东北温带针阔混交林群落是北方针叶林和暖温带落叶阔叶林的过渡带，生物多样性丰富，对气候变化敏感，是生物多样性起源研究的理想实验地。本项目以东北针阔混交林群落为实验群落，利用比较系统发生生物地理学方法统计分析四个主要建群树种的空间遗传格局和基因谱系关系，分析历史气候变化对物种分布区和遗传多样性分布的影响，并根据遗传格局推测不同地区群落生物多样性的历史和进化起源。本项目是系统研究生物多样性起源和维持机制的第一步，其研究结果将为未来群落适应性研究及物种相互作用研究提供可靠的进化背景。

本项目选取东北针阔混交林的四种建群树种，利用多种分子标记和系统发生生物地理学方法，研究各个物种的遗传多样性分布，推测可能的种群动态历史，并基于四个物种推测东北针阔混交林如何受末次冰期的影响。我们的结果显示东北地区的多样性普遍低于华北地区或者南方亚热带地区（如色木、水曲柳）。红松虽然分布区局限于东北，但是其核苷酸多样性和单倍型多样性都比同域其他松属植物低（如赤松，樟子松等）。统计显示这三个物种的东北种群可能都经历过种群压缩和瓶颈。另外色木和水曲柳东北地区所具有的单倍型皆与南部亚热带地区所具有的单倍型完全不一样，说明东北地区的当代种群并不是从南部亚热带地区扩张而来，而更可能是从暖温带落叶阔叶林区的北缘或者东北针阔混交林区的南缘而来。红松生态位模型的模拟也支持这一观点。蒙古栎在东北的多样性相对其他物种高，四种单倍型在空间上呈现聚集分布。因此我们推测这个物种可能也受到冰期的影响，但影响程度相对较小，可能在东北地区存在多个隐形避难所。综合我们四个混交林建群种的研究结果，初步可以推测，末次冰期温度下降确实影响了针阔混交林的分布，影响该群落向南退缩，然而根据遗传结果，这种退缩可能并不像孢粉数据所预测的——退缩至南方亚热带地区。四个建群种的研究结果都支持东北地区南缘可能存在隐性避难所或者较大的孑遗种群，甚至在东北地区存在多个隐性避难所。因此，现代针阔混交林可能主要是原地避难和扩张而来的。然而基于目前的数据还很难下结论，更多有代表性的物种和更多样的分子标记选择也许能弥补目前数据和统计方法的不足。