第三纪孑遗植物三桠乌药的种群分化成因研究

The driving force of population divergence and speciation is the core process of the origin and maintenance of biodiversity. Both ecological and geographical isolation could lead to population divergence and speciation, while it is still lack of attention about the role of ecological isolation in the origin of biodiversity pattern. Lindera obtusiloba is a Tertiary relict species with disjunct distribution. It is the northernmost species in Lauraceae, the family of which is mostly typical subtropical species. Our previous molecular study revealed a significant genetic divergence between northern and southern populations. The divergence time between southern and northern populations based on chloroplast is estimated in the late Tertiary, while seldom contemporary gene flow is found based on nuclear microsatellite. The northern and southern populations are isolated by Plain of North China, which has no significant barrier between the two regions. Hence, What is the driving force of the divergence pattern in L. obtusiloba. What is the role of geographical isolation and ecological isolation? Do the Tertiary and Quaternary climate oscillation influence the divergence? In this project, we will utilize transcriptome sequencing, massive nuclear single copy genes and transplant experiments and multiple statistics, aiming to uncover comprehensively the driving force of L. obtusiloba population divergence . As a typical Tertiary relict species and typical divergence pattern in East Asia, our research would help to understand the origin and maintenance of extreme high biodiversity in East Asia.

种群分化和物种形成的驱动机制是生物多样性形成与维持的一个核心过程。生态隔离和地理隔离都能导致种群分化和物种形成，然而生态隔离在我们观察的生物多样性格局中扮演的角色和贡献大小，却仍远缺乏关注。三桠乌药是樟科分布纬度最高的一个物种，是典型的亚热带起源的第三纪孑遗植物，间断分布。课题组的前期分子研究显示南方和北方种群遗传分化极为显著，叶绿体南北方支系的分化时间可上溯至第三纪晚期，而核微卫星的分析显示两个区域间几乎无现时基因流。南方和北方种群间为华北平原相隔，无明显的地理障碍，那这种分化格局是如何形成的？地理隔离和生态隔离在其中扮演了什么角色？第三纪和第四纪气候如何影响其分化格局？本项目将利用转录组测序、大量核单拷贝基因以及交互移植实验等手段和统计技术，多维度地探讨三桠乌药种群分化格局的驱动机制。通过三桠乌药这一典型案例的种群分化过程研究，希冀启示东亚丰富生物多样性的起源和维持过程。

种群分化和物种形成的驱动机制是生物多样性形成与维持的一个核心过程。本项目以第三纪孑遗植物三桠乌药为研究对象，利用多种分子标记、分子进化模型、生态位模型、同质园实验以及转录组等分析，从多个角度探讨三桠乌药南方低纬度种群和北方高纬度种群分化的原因和可能的局域适应。.项目研究发现：（1）三桠乌药南北种群分化时间为更新世中期，分化过程无明显基因流，因此更新世冰期干旱带加强可能促进了南北种群的空间隔离和各自独立进化；（2）尽管空间隔离是南北种群分化的主要因素，气候变化导致的生境不稳定也是三桠乌药现今空间遗传格局的重要驱动力。此外生态环境隔离在南北种群分化中也具有一定贡献；（3）三桠乌药南北种群生境无气候生态位的显著差别，但不排除其他环境因子的差别。三桠乌药的叶形、开花物候在南北种群间无显著差异，但是本项目仍然观测到野外和同质园条件下部分性状的南北分化，比如成年个体的树形、果实成熟时间、种子大小和幼苗的展叶物候，但是这种差异可能是中性分化的结果；（4）本项目拼接了高质量的三桠乌药转录组，并基于该转录组设计可以在三桠乌药及山胡椒属和近缘属中扩增的核单拷贝基因位点。基因表达量差异分析和功能富集表明，和木质素合成相关的基因表达在南方种群显著上调，这与野外观测的树形差别一致。此外野外样品的转录组中发现ERF转录因子家族显著差异表达，而同质园样品未发现此现象，反映了该转录因子家族在调控三桠乌药应对不同环境时所发挥的重要作用。.本项目关于南北种群分化过程的探讨对揭示东亚高温带植物多样性的形成原因具有重要的启发意义。北方温带森林和南方高海拔残留的温带森林虽然亲缘关系很近，但进化历史相对独立，积累了宝贵的遗传多样性，适应着不同的环境。这些遗传多样性为应对未来环境变化提供了宝贵的资源。因此本项目的研究结果为合理制定生物多样性保护策略提供理论支持。