野牡丹属姐妹种毛菍和野牡丹适应性分化的遗传基础研究

Adaptive evolution by natural selection is the primary force shaping biological diversity. However, little has been known about the genetic basis of speciation and adaptive divergence in plants. The two sister species of Melastoma, M. sanguineum and M. candidum, are differentially adapted to their own habitats with different light intensity. Here we will use M. sanguineum and M. candidum as a study system, 1) to examine the patterns of interspecific genomic divergence between allopatric and sympatric populations, distinguish the influence of geographic isolation on genomic divergence, identify highly divergent genomic regions and genes under positive selection, and investigate the correlationships between functions of genes under positive selection and adaptive divergence; 2) to construct a high-density genetic map and characterize the number, location and effect of QTLs of important adaptive traits (including flowering time, trichomes in the leaves and stems, etc) based on an F2 mapping population we have already established, and see if QTLs of these adaptive traits are located on the highly divergent genomic regions. Taken together, we aim to reveal the genetic basis of adaptive divergence between M. sanguineum and M. candidum, and understand the ecological settings, evolutionary forces and molecular mechanisms of the speciation process.

自然选择导致的适应性进化是生物多样性产生的主要动力，然而目前对植物物种形成与适应性分化的遗传基础还知之甚少。本项目拟以差异适应于不同光照环境的野牡丹属（Melastoma）姐妹种毛菍和野牡丹为研究对象，1）采用群体基因组重测序的方法，检测异域和同域分布的野牡丹和毛菍群体基因组分化的式样，区分地理隔离对基因组分化的影响，鉴定高度分化的基因组区域以及受到自然选择作用的位点，结合基因组注释探究受选择作用基因的功能与物种适应性分化的相关性；2）采用ddRAD技术对已经获得的毛菍和野牡丹F2代作图群体进行高密度遗传图谱的构建和重要适应性性状（包括花期、叶片和茎上毛状体等）的QTL定位，解析重要适应性性状的QTL的数目、位置和效应，确定适应性性状的QTL是否位于基因组的高度分化区域。两方面研究结果结合以揭示毛菍和野牡丹适应性分化的遗传基础，理解物种形成过程中的生态背景、进化力量与分子机制。

适应性进化是生物多样性产生的主要动力，然而目前对植物物种形成与适应性分化的遗传基础还知之甚少。本项目以差异适应于不同光照环境的野牡丹属（Melastoma）物种为研究对象，1）采用群体基因组重测序的方法，检测异域和同域分布的野牡丹和毛菍群体基因组分化的式样，鉴定高度分化的基因组区域以及受到自然选择作用的位点，结合基因组注释探究受选择作用基因的功能与物种适应性分化的相关性；2）采用ddRAD技术对已经获得的毛菍和野牡丹F2代作图群体进行高密度遗传图谱的构建和重要适应性性状（包括花期、叶片和茎上毛状体等）的QTL定位。结果表明这两个物种的异域群体基因组的整体分化程度很高，基因组的不同区域的分化存在高度的异质性，高分化岛屿分散在基因组上的不同区域且岛屿相对较小。基因组上不同区域存在异质性基因流而不是连锁选择是二者基因组异质性分化的主要原因。野牡丹和毛菍接触区的群体间一共有170个基因组高分化区域（Fst与dxy），这些高分化区域富集的通路主要为光合作用卡尔文循环和放氧作用、光呼吸等。这些光合作用密切相关通路中的基因的分化很可能促进了野牡丹和毛菍适应于不同的光照环境，也是二者可以在基因流下保持物种边界的主要原因。基于转录组的差异表达分析发现二者的差异表达基因与光反应、叶片毛状体发育相关，与二者分别适应于强弱光照环境、叶片毛状体差异明显一致。基于ddRAD-seq开发的SNPs构建了野牡丹和毛菍具有12个连锁群（linkage group）的高密度遗传图谱，整合F2群体的各项表型数据和所用SNPs上的基因型数据，解析了重要适应性性状（叶长宽比、叶片上表面毛的密度与长度，茎上毛的长度、宽度与密度）的QTL的数目、位置和效应。发现大多数性状具有多个QTLs，其中叶片毛的QTL上有一个候选基因TBR在拟南芥中参与植物叶片表面毛状体形态的调控，很可能与野牡丹和毛菍的叶片毛状体的差异有关，而该性状又与它们适应于不同的光照环境相关。另外，发现了野牡丹属的多个自然杂交事件，解析了展毛野牡丹幼茎毛状体颜色多态性主要由一个基因myb控制。本研究从基因组水平揭示了野牡丹属近缘物种的基因组分化的异质性以及部分性状适应性分化的遗传基础，有助于理解野牡丹属物种形成过程中的生态背景、进化力量与分子机制。