白骨壤属杂种区的适应性渗入研究

Adaptive introgression plays critical roles in hybrid speciation, transfer of adaptive traits between species and rapid trait evolution. Although there are many cases of adaptive introgression, few examples have characterized key adaptive traits and revealed their values on adaptation. Advances in new generation sequencing technology can provide numerous molecular markers, making it feasible to conduct genome-wide studies on adaptive introgression in non-model organisms. In this study, we will use the hybrid zones of Avicennia as a study system to, 1) assess the extent of hybridization using SSR markers; 2) investigate introgression rates of genomic loci in three hybrid zones by RAD-Seq and identify outliers; 3) sequence the transcriptomes of the two parental species using RNA-Seq and detect genes under positive selection. We aim to reveal the patterns of adaptive introgression in the hybrid zones of Avicennia and the significance of long-term introgression on adaptive evolution, and understand the mechanism of maintaining species integrity in the face of gene flow.

适应性渗入在杂种物种形成、物种间适应性状的转移和快速的性状进化等方面发挥着重要的作用。尽管目前已经有不少适应性渗入的例子， 但鉴定关键的适应性性状并证实它们的适应价值的例子却很少。新一代测序技术的发展可以提供大量覆盖整个基因组的分子标记，可以在非模式生物中开展基因组水平的适应性渗入研究。本研究拟以红树植物白骨壤属杂种区为研究系统，利用SSR分子标记判断杂交发生的程度；采用基于第二代高通量测序的RAD-Seq技术，分析并比较三个独立的杂种区内各个位点的渗入率，估计在中性条件下期望的渗入频率，鉴定outlier位点，推断其受到的选择压；同时采用RNA-seq测定两个亲本物种的转录组，通过分子进化分析，检测受到正选择的基因。从基因组水平研究白骨壤杂种区适应性渗入的发生规律，揭示长期的渗入对适应性进化的重要性，理解物种间存在基因流的情况下基因组很多位点可以自由交换而遗传整合性却得以保持的机制。

适应性渐渗在杂种物种形成、物种间适应性状的转移和快速的性状进化等方面发挥着重要的作用。尽管目前动物中已有不少适应性渐渗的例子，但在植物中的适应性的例子却很少，并且很少深入到基因组水平。新一代测序技术的发展可以提供大量覆盖整个基因组的分子标记，可以在非模式生物中开展基因组水平的适应性渐渗研究。本研究以三个植物杂种区为研究对象，利用SSR分子标记和多个低拷贝核基因判断了白骨壤属、海桑属和醉鱼草属杂交发生的程度，发现白骨壤属主要是F1代，因此没有渐渗，而另外两个属的物种间都存在广泛的不对称的渐渗。在醉鱼草属杂种区，我们揭示了钙调素基因cam经历了从密蒙花到皱叶醉鱼草的适应性渐渗，可能促进了后者对石灰岩中钙的吸收和转运。我们开发了一种简单的便宜的RAD-SEQ技术并用其对两个野牡丹属杂种区进行了分析，鉴定了大量高Fst和低Fst的outliers，这些位点可能经历了差异适应或者适应性渐渗，或者与这样的位点紧密连锁，其中一个抗虫相关的基因很可能经历了适应性渐渗。对老鼠簕属采用RNA-seq测定了转录组并开展了分子进化分析，老鼠簕属内的三种红树植物聚为一支，而属内的陆生物种聚为另外一支，暗示老鼠簕属红树植物为单次起源。我们在老鼠簕中鉴定了99个受到正选择的基因，其中23个与对抗高盐、高温、紫外辐射和种子萌发、胚胎发育有关，这些受到正选择的基因很可能对于老鼠簕属红树植物适应海岸潮间带极端环境具有重要意义。本研究表明植物中存在广泛的渐渗，并且部分位点的适应性渐渗可能促进了物种的适应性进化。