光调控大豆结瘤的机制研究

Nodulation is an essential process for biological nitrogen fixation in legumes. Light is the important signal to coordinate shoot and root development in plants, but whether and how light regulate nodulation remains poorly understood. In this project, we'll clarify whether light can regulate nodulation and how light regulates the nodulation development process in soybean; and then whether the light signals or the photosynthesis induced by light controls nodulation. In addition, we’ll reveal whether the shoot-specific signals induced by light can move from shoot to root for nodulation, and whether or how the two known shoot-specific signal components, STFs and FTs，which are regulated by light, can move from shoot to root, and participate in soybean nodulation. Finally, we’ll reveal the mechanisms how STFs and FTs regulate the nodulation signaling pathway. Significantly, our previous research ensures this project go smoothly. Therefore, The completion of this research will not only uncover the mechanisms how the shoot-specific signals regulate root nodulation in soybean, and provide us the new insights into how to cooperate shoot and root for optimal development and how to coordinate plant carbon and nitrogen acquisition, but also suggests novel strategies for the improvement of nitrogen-fixation efficiency in legume crops in response to a fluctuating environment.

结瘤是豆科植物共生固氮的必经过程。光作为重要的地上环境信号对于协调植物地上和地下的发育起到重要的作用，但是光是否以及如何调控豆科植物地下结瘤固氮的机制未知。本研究以大豆为材料，采用多种实验手段，以层层递进的方式阐明光是否调控结瘤以及调控的具体发育过程？光是作为信号还是通过合成光合产物调控结瘤？是否是地上特异地受光调控的信号移动到地下调控结瘤？两类特异在地上被光调控并能移动到地下的蛋白STFs和FTs是否参与结瘤？鉴定STFs-FTs和结瘤共生信号通路的互作节点，揭示光调控大豆结瘤共生的遗传、分子和生化机制。前期的研究基础为本项目中要回答的每一个问题都提供了必要的初步结果，保障能顺利开展研究下一个问题。本研究的完成将揭示地上光信号调控大豆地下结瘤的遗传、细胞和分子生化机制，为理解植物如何协调地上和地下的生长发育以及碳氮平衡提供新思路，也为提高大豆在不同光照环境中的结瘤固氮能力提供新策略。

生物固氮是自然界生物可用氮的最大天然来源，影响农业和自然生态系统中的生物量和碳汇，在绿色农业发展中占有重要地位。豆科植物进化出根瘤使得根瘤菌在其中进行共生固氮，这是一个高耗能的过程，它们均要消耗大量由光合作用提供的碳水化合物所产生的能量，因此光被认为是驱动自然生态系统中共生固氮的主要因素，但光如何调控共生固氮的机制，一直是共生固氮领域的未解之谜。本研究以大豆为材料，采用多种实验手段，以层层递进的方式研究光是否调控大豆地下结瘤，光作为信号还是通过合成光合产物调控大豆地下结瘤，STFs和FTs作为地上受光调控的信号分子移动到地下，协同调控大豆结瘤的遗传、分子和生化机制。通过本项目的完成，我们首先证明光合产物和光信号在调控共生结瘤过程中的作用不同，光合产物是促进根瘤菌侵染植物所必需的，但是来自地上的光信号是促进大豆地下根瘤发育的关键因子。鉴定了大豆中受光诱导的蛋白GmFTs和GmSTF3/4，从地上移动到地下，在根中相互依赖促进根瘤形成。并进一步通过质谱、分子生化和遗传分析证明共生信号通路关键组分CCaMK被根瘤菌激活后通过磷酸化GmSTF3/4，促进GmSTF3/4和GmFTs互作。GmFTs-GmSTF3/4能够直接激活根瘤起始关键基因NIN、NF-YA1和NF-YB1的转录，从而调控根瘤形成。综上，该研究揭示了CCaMK-STF-FT模块整合地上光信号和地下共生固氮信号，调控根瘤形成的机制。该机制使宿主植物的根能够感知地上环境是否能可持续地为地下共生固氮提供必需能量，从而开启根部共生结瘤。该研究揭示了植物地上-地下协同发育的新机制，为提高大豆在不同光照环境中的结瘤固氮能力提供新策略，也为优化生物圈碳-氮平衡提供了新思路。