基部藓类植物的分子系统学研究

基部藓类植物包括藻苔纲、泥炭藓纲、黑藓纲、黑真藓纲、Oedipodiopsida、金发藓纲、四齿藓纲、真藓纲的烟杆藓亚纲和短颈藓亚纲，共7纲，2亚纲，10目，10科，34属，637种。虽然种数只占藓类的5％左右，但它们在藓类植物系统学研究中处于最重要的地位。在过去十几年的研究中已经取得了一系列成果和进展，但是仍有一些问题有待解决，例如，藓类植物中最原始的类群是哪个？黑藓与黑真藓是单系吗？Oedipodiopsida的系统位置需要进一步确定，金发藓纲、四齿藓纲、烟杆藓亚纲和短颈藓亚纲之间的关系尚待进一步澄清。此外，先前的分子系统学研究或者取样不够全面或者仅依据单基因证据来构建系统树，所得支持率往往不高。本项研究将以属为单位，从叶绿体、线粒体和核三个基因组中选择多个基因进行研究并与形态学、化石证据相结合，深入探讨基部藓类植物目（科）间的演化关系。同时，结合分子钟运算推测藓类植物的起源时间。

基部藓类是处于藓类系统发育树基部的类群，其内部各类群形态特征较为原始而且孢子体形态极为丰富。它包括真藓纲的2个亚纲和其余的所有纲，有10个目，10科，34属，637种。虽然基部藓类只占所有藓类数量的5%左右，但由于存在大量绝灭，类群间形态差异极大，蒴齿数量从无到有，孢蒴开裂方式从螺旋开裂到瓣裂、盖裂，配子体从极度退化到巨型，丰富的形态多样性对其他藓类植物进化规律的探索具有重要意义，分化时间对整个藓类植物的系统学研究具有重要意义。.本研究对48个种（36个藓类，4个维管植物，2个角苔，4个苔类，2个藻类）的12个DNA片段（NU: 26S, 18S. MT: nad5, nad5-nad4, cox1. CP: rbcL, rps4, cp-LSU, cp-SSU, atpB, atpB-rbcL, trnL-F）和其中的9个非间隔区片段（NU: 26S, 18S. MT: nad5, cox1. CP: rbcL, rps4, cp-LSU, cp-SSU, atpB）进行三个基因组矩阵和总矩阵的系统发育重建，用BEAST软件基于12个片段联合矩阵在三个化石标定点下估算主要取样类群的分化时间，并对基部藓类的主要类群的代表物种的孢蒴和茎叶横切进行扫描电镜（SEM）或形态学观察。.综合最大似然法（Maximum likelihood）,最大简约法（ Most parsimony）和贝叶斯方法（Bayesian analysis）的建树结果，我们不但解决了前人研究中的冲突而且在已解决的节点上提供了更高的支持率，结论如下：1、苔藓植物不是单系，苔类处于陆地植物的基部，角苔与维管束植物聚为一枝；2、藻苔和泥炭藓互为姐妹类群，处于整个藓类的最基部；3、黑藓与黑真藓互为姐妹类群；4、长苔藓和具齿藓构成一枝；5、四齿藓是所有具齿藓类的基部；6、烟杆藓处于真藓纲的最基部，其次是短颈藓。以上结论在系统树上都得到了很高的支持率，形态学研究也提供了可信的证据。分子钟方面的结果显示陆地植物起源于约626MY；苔类植物与其他陆地植物的分歧时间约为385MY；藓类与角苔+维管束植物的分歧时间为363MY；角苔与维管束植物分歧时间为330MY；基部藓类内部主要类群的分歧时间也能与前人结果相匹配。