光氧化胁迫引起小麦早衰的生理与遗传基础研究

Photo-oxidative stress induced premature senescence, usually occurring during the late grain filling stage, is a significant constrict for wheat productivity in Northern Chinese winter wheat growth region. The research on the physiological and genetic regulation of photo-oxidative stress induced premature senescence may provide new hints towards improving the selection efficiency for varieties with tolerance to photo-oxidative stress and normal senescence. Our previous results demonstrated that Xiaoyan serials cultivars, developed from distant hybridization between common wheat and tall wheatgrass, show significant tolerance to photo-oxidative stress and perform normal senescence. In the present project, NPQ, reactive oxygen species and antioxidant system, sugar content, QTL mapping, gene expression, and gene function in response to photo-oxidative stress induced premature senescence will be assayed by using Xiaoyan serials cultivars. This project may provide new information for physiological index and molecular design for marker assisted selection of new wheat varieties with tolerance to photo-oxidative stress and normal senescence.

在我国北方小麦主产区，小麦灌浆中后期常常面临的光氧化胁迫是引起小麦早衰的重要生理原因之一。研究光氧化胁迫引起小麦早衰的生理与遗传机制可为提高培育耐光氧化抗早衰品种的选择效率提供依据。我们之前的研究表明，小偃麦表现出显著的耐光氧化抗早衰特性。本项目拟在前期研究的基础上，以小偃麦及其杂交后代为试验材料，利用连续强光诱导光氧化胁迫引起小麦早衰的试验体系，从包括NPQ在内的叶绿素荧光参数、活性氧产生与清除系统、可溶性糖含量、QTL定位及基因表达与功能研究等方面展开研究。通过该项研究期望解析光氧化胁迫引起小麦早衰的生理与遗传机制，为耐光氧化抗早衰品种的分子标记辅助选择和聚合育种提供分子标记设计依据和生理指标选择依据。

为研究光氧化胁迫引起小麦早衰的生理与遗传基础，本项目以连续强光处理2-8 d模拟光氧化胁迫引起小麦衰老过程，以耐强光的小麦品种小偃54和对强光敏感的小麦品种京411为研究材料，从光合生理、抗氧化系统、衰老相关基因（SAGs）表达、糖代谢、激素合成途径基因表达、QTL分析及病毒介导TaDeg7基因沉默等方面开展了研究。取得以下研究结果：强光处理6-8 d可引起小麦叶片发生黄化甚至光漂白、光合作用系统蛋白亚基含量下降、叶绿素含量降低、光合速率和光化学效率降低、过剩光能热耗散效率升高。强光下小麦叶片活性氧及丙二醛含量升高、抗氧化物质含量如还原型抗坏血酸（AsA）含量升高、抗氧化酶活力及其基因表达下降而SAGs基因诱导表达，表明强光诱导小麦衰老的发生。强光下，小麦叶片糖含量特别是果糖、蔗糖和淀粉含量升高，这是由于蔗糖磷酸合成酶（SPS）和转化酶（A/N-INV和SAI）活力升高所致。多数与糖代谢有关基因及Rubisco和PEPC基因表达受到抑制。同时，多数激素合成相关基因表达也受到抑制，赤霉素（GA）含量降低和脱落酸（ABA）与茉莉酸（JA）含量升高与强光诱导小麦衰老有关。与京411相比，强光下小偃54表现耐强光抗早衰的特点。具体表现在：小偃54具有较高的叶绿素和类胡萝卜素含量、AsA/DHA比值、过氧化物酶（POD）酶活力和JA含量；小偃54还具有较低的丙二醛、活性氧和糖含量及较低的SAGs、糖代谢酶基因、TaGA2ox和TaAAO基因表达水平。因此，抗氧化能力强、糖含量低、JA和GA含量较高而ABA含量较低与小偃54耐强光抗早衰有关。QTL分析发现12个与调控强光诱导小麦衰老参数如Fo、Fm、PI、ETo/CS、RC/CSm和SPAD等的QTLs。这些QTLs分布在2A、2D、3A、4B、5A、6A、6B和7D染色体上，单个QTL可解释表型变异的6.27%-17.24%。可见，小麦耐强光抗早衰性状由微效多基因控制，这增加了其研究利用的难度。基因沉默表达结果证实TaDeg7调控小麦耐强光过程，该基因在不同小麦品种中表达差异大，可作为未来小麦耐强光抗早衰遗传改良的目标基因。本项目的开展有助于认识光氧化胁迫引起小麦早衰的生理与遗传基础，为小麦耐强光抗早衰遗传改良奠定了理论基础。