喀斯特地区植物花色多态性及其维持机制的研究

Flower color polymorphism refers to individuals of the same species with different flower color in nature. Two hypotheses have been proposed to explain such phenonmenon,including an early hypothesis of "Pollinator selection" and recent "pleiotropic selection hypothesis". The latter hypothesis considered that predispersal seed predators and abiotic environment may play major roles in flower color polymorphism rather than pollinators. However, previous studies only provided indirect supports for these two hypotheses respectively. Quantitive analysis of various ecological factors involving both biotic and abiotic ones remains scarce. In an initial investigation, we noted flower color polymorphism in several species in karst area of Guizhou Province, southwest China.To understand the maintenance of flower color polymorphism, in this project we plan to further investigate flower color polymorphism in wild species in the karst area and their habitats, to address whether flower color polymorphism relates to environmental heterozygosity or whether flower color evolves independently or correlates with other plant traits. We plan to focus on some species in the area such as Perilla frutescens to measure flower color quantitatively, and conduct the field experiments, artificial control experiments and statistical methods. Based on these data, we could calculate selective direction and strength and correlational selection between flower color and other traits. These quantitive analysis of selection can provide direct evidence for testing these two hypotheses of flower color, but also additional evidence for the evolution of floral traits.

花的颜色在一些植物的不同个体之间存在着明显差异。目前对花色多态性现象的解释，主要有两种假说：一种是早期的"传粉者选择"假说；一种是近年来提出的"多效性假说"。后者认为，种子扩散前的啃食作用和非生物因素是维持种内花色多态性的重要原因。然而，这两种假说仍缺乏直接证据,缺乏同时对多个生态因子量化的综合研究。我们前期调查发现贵州喀斯特地区分布有多个花色多态性的物种。本项目计划深入调查该地区野生植物花色多态性的现象,考察花色变异是否与环境因子有关？花色是否与其它特征相关？拟选择该地区紫苏等花色多态性物种为材料，量化花色，结合野外、室内人工控制实验、分析多个因子对花色的选择方向和选择强度，以及花色与其它花部性状之间的相关选择。探讨传粉者、种子扩散前啃食者、非生物环境等多因素作用下花色多态性的维持机制。这些量化的选择数据不仅可以检验花色多态性的假说，而且可为花部特征的演化提供新证据。

通常认为自然界中花色多态现象，是两种选择压力导致的：一是传粉者，二是啃食者或非生物因素的多效性。针对喀斯特地区花色多态的普遍现象，通过普查和重点调查验证其形成与维持机制。首先普查其分布情况，根据结果将该区域花色多态现象分为三种类型：1、钙生环境下的花色多态，如日本蛇根草、尼泊尔老鹳草、单瓣缫丝花、柴胡、苦苣苔科植物等，呈现花色、叶色多态。2、非典型钙生环境的花色多态，如酸性土生长的杜鹃花科植物（如马缨杜鹃），林下生长的兰科植物（如黄花鹤顶兰、兔耳兰），均具白色个体和有色个体。3、引种植物的花色多态。如该地区原有白色野生梅花分布，后人工引进其它颜色，形成多态。对20多种花色多态植物的对比观察，无传粉功能群差异，访问频率多数情况无显著差异。选择其中3个多态物种开展重点实验：一、尼泊尔老鹳草。对野生条件下红、白两种花色表型开展传粉者访问频率、温湿度、雌性繁殖适合度对比；并移栽至实验室，施加不同浓度的钙离子胁迫，统计并对比开花数量。结果表明，野生条件下传粉者访问红色个体多于白色个体，但繁殖适合度无显著差异；在中性土、不同浓度钙质土条件下，白色个体开花均多于红色个体。表明传粉者无选择作用，而白色个体可能更适应钙生环境。二、日本蛇根草。对比野生红、白两种花色表型个体访花频率和交配系统，并进行转录组测序的对比分析。传粉功能群无显著差异，访问频率总体无差异，自交、异交、异型交叉授粉均无显著差异，表明传粉者无选择作用。转录组结果，部分钙离子相关基因、抗逆基因和花色基因同时出现表达量的变化，其中可能具有与花色多效性相关基因。三、梅花。对红、白色梅花进行传粉者观察，鸟类倾向于访问白色个体，仅当无白色个体时才访问红色，蜂类对两种颜色无偏好。隔绝传粉者实验结果表明，鸟类在花粉限制时促进了雌性繁殖成功，花粉充足时则可能降低繁殖成功。鸟类对花色多态具有选择作用。综上，该区域多态现象不是特殊传粉者或行为介导的，仅在个别年份或物种起作用；多效性可能发挥选择作用，可能存在与花色共表达的抗逆或钙代谢相关基因参与其中。本研究第一次对喀斯特地区特有的花色多态现象进行研究和阐述，对认识该现象的形成与维持机制具有重要科学意义，为深入阐释其机理打下了基础。同时，为保护该地区特有的花色资源提供了一手资料。