干旱胁迫下小麦旗叶在灌浆期下午保持高净光合速率的生理生化机制

Drought stress is one of the most serious limitations to wheat production in China. The net photosynthetic rate is one of the most important determinant for yield formation of wheat. Drought would induce the reduction of net photosynthetic rate, which is the major reason for the decrease in wheat yield. The constribution rate of afternoon-photosysthesis to wheat yield is equal to that of morning-photosysthesis, but it is more sensitive to drought stress. Moreover, the cultivar with strong resistance have a higher net photosynthetic rate in flag leaves of wheat in the afternoon during grain filling stage under drought stress, however, it is not very clear about the physiological and biochemical mechansim of regulating photosynthesis in wheat under drought stress. Therefore, in this study, two cultivars having different response to drought were selected, the crown characteristics, the parameters of photosynthesis and fluorescence, the concentration of photosynthetic pigments and osmotic adjustment substance, the activity of enzymes related to oxidation resistance and carbon assimilation, and the expression of protein related to photosynthesis in flag leaf of wheat in the afternoon (14:00-16:00 o'clock) during the grain filling stage were investigated to clarify the physiological, biochemical and molecular mechanism of maintaining high photosynthetic rate and the reason for the genotypic difference in photosynthesis in the afternoon under drought stress. The results will provide some reference for selecting drought tolerant cultivars and the physiological and biochemical manipulation on photosynthetic rate of wheat.

干旱是我国小麦生产的主要限制因子，而小麦净光合速率的高低是决定其产量形成的最重要因素之一。干旱后小麦净光合速率下降已成为小麦减产的主要原因。一日中下午的光合作用对小麦产量的贡献与上午相当，但对干旱胁迫更为敏感，而干旱下强抗旱性小麦品种在下午能保持较高的净光合速率。目前，干旱胁迫影响小麦下午光合作用的生理生化机理还不十分清楚。为此，本研究将以对水分反应明显不同的两个冬小麦品种为材料，池栽下设置不同干旱胁迫处理，通过考察小麦在灌浆期下午(14:00-16:00)的冠层特性以及旗叶光合荧光参数、光合色素含量、渗透调节物质含量、抗氧化系统和光合碳同化酶活性、光合蛋白差异表达，综合分析阐明在灌浆期下午保持小麦旗叶高净光合速率的生理生化和分子机制，揭示干旱胁迫下小麦午后光合作用的品种抗旱性差异机理，为小麦抗旱品种筛选和光合作用的生理生化调控提供参考。

干旱降低叶片净光合速率是小麦减产的主要原因。研究表明，下午光合作用对小麦产量的贡献与上午相当，且下午叶片净光合速率对干旱胁迫更为敏感，但干旱胁迫影响小麦下午光合作用的生理生化机理尚不清楚。本研究于2018-2019、2019-2020、2020-2021连续3个年度，在防雨棚池栽条件下，以强抗旱性品种晋麦47（JM47）和弱抗旱性品种偃展4110（YZ4110）为材料，设置重度干旱、中度干旱、轻度干旱和适宜供水4个水分水平，研究了不同处理下小麦灌浆前期（花后5-10d）、灌浆中期（花后15-20d）和灌浆中后期（花后25-30d）的14:00-16:00的冠层特性以及旗叶光合荧光参数、叶绿体结构和功能、光合色素含量、渗透调节物质含量、抗氧化系统相关指标、光合碳同化关键酶活性和光合蛋白差异。结果表明，干旱导致灌浆期下午旗叶光合能力显著降低，强抗旱性品种JM47较弱抗旱性品种YZ4110在灌浆期下午能够维持旗叶叶绿素结构的完好，保持较优的旗叶光合荧光特性，从而显著提高灌浆中期下午的旗叶ΦPSⅡ和灌浆中后期下午的旗叶Pn、Gs和Fv/Fm。灌浆期下午旗叶Pn与其他光合参数多呈极显著相关；与灌浆中后期下午旗叶层温度显著负相关，与灌浆中期下午旗叶层湿度显著正相关，与灌浆期下午旗叶叶-气温差显著正相关；与叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b和类胡萝卜素均显著正相关；与渗透调节物质含量和抗氧化指标显著相关；与旗叶PEPC、FBA、GAPDH、TK和 ATPase活性显著正相关。干旱胁迫下强抗旱品种灌浆中期下午旗叶光系统II D1，D2蛋白、2Fe-2S 铁氧还蛋白型结构域蛋白、光系统IP700叶绿素a载脂蛋白A1，A2蛋白、CP43蛋白、CP47蛋白、Psb28蛋白显著上调是其保持高净光合速率的分子基础。灌浆期下午旗叶Pn和生理特性可作为品种抗旱性的筛选指标，但利用灌浆期下午旗叶Pn与生理指标间相关性确定小麦抗旱性还有待进一步研究。综上，本研究较为系统的研究并阐明了强抗旱小麦品种在灌浆期下午保持旗叶高净光合速率的生理生化和分子机制，揭示了干旱胁迫下小麦午后光合作用的品种抗旱性差异机理，可为小麦抗旱品种筛选和光合作用的生理生化调控提供参考。