夹竹桃科娃儿藤亚族的分子系统学研究

夹竹桃科娃儿藤亚族的系统发育研究，一直以来都局限于非洲/欧洲或亚洲的部分类群，而没有将作为分布中心之一的中国及其邻近地区类群一并进行研究。另外，由于部分cpDNA序列的低分辨率，使得该亚族的系统关系未能得到很好解决。本项目将针对世界范围内的娃儿藤亚族类群，基于cpDNA基因间隔区序列和nrDNA的ITS序列分析，并首次尝试寡拷贝核基因，补充中国及其邻近地区的材料，结合形态解剖和地理分布分析，利用"分子系统学－形态－地理"方法对属和属下等级进行正确的划分，重建娃儿藤亚族系统发育关系。本研究的目的在于全面澄清娃儿藤亚族中存在的系统发育问题，揭示娃儿藤亚族的属内及属间系统关系，阐明非洲－亚洲两个分布中心的形成以及该类群的演化历史。本项目的开展，将开创国内夹竹桃科娃儿藤亚族研究的新局面, 并为将来全面、深入的进行夹竹桃科系统发育研究奠定基础，同时也为合理开发和利用该亚族的植物资源提供系统学依据。

按项目计划，我们利用五个叶绿体片段(trnT-L, trnL-F, psbA-trnH 基因间隔区，以及 trnL和trnG 内含子)和两个核基因片段（ITS和ETS）对娃儿藤亚族的所有属（Biondia, Blyttia, Diplostigma, Goydera, Pentatropis, Pleurostelma, Rhyncharrhena, Tylophora, Vincetoxicum）的77个种进行了分子系统学研究，结合前期染色体数据和地理分布情况，重建了该亚族的系统发育关系，并探讨了娃儿藤亚族的属间系统关系，基本澄清娃儿藤亚族中存在的系统发育问题，阐释了非洲－亚洲两个分布中心的形成以及该类群的演化历史。研究结果表明，娃儿藤亚族明显为一单系，并包含支持率很高的几个分支，但这些分支与之前属的界定并不一致。在这些分支里面的亚支存在着大量的短分支，且支持率较低，显示娃儿藤亚族早期存在着快速分化。在系统树中，Pentatropis属是所有其它类群的姐妹群，另一大支包含了其它所有类群。因此，我们把除了Pentatropis属外的所有类群都归并到白前属（Vincetoxicum）中。在白前属分支中，早期分化的类群随着古地中海的消失首先发生在非洲，发生时间大约在18百万年前。在12到15个百万年前，娃儿藤亚族发生了第一次大的分化，并扩散到除南非，阿拉伯半岛和欧洲外的所有现代分布区。两支分布于温带的“白前属”谱系起源于分布热带区域的“娃儿藤属”谱系。一支全是非洲种的分支包含在澳亚类群中，在这一分支中有特有多倍体种，它于大约6.8百万年通过Messinian重新扩散到非洲。欧洲的白前属种在大约4.5百万年前从亚洲温带草原区直立种随着青藏高原的隆起起分化出来。本研究对该类群的分类学提出了建议和修订，并得到以下主要结论：（1） Pentatropis属是该亚族其它所有类群的姐妹群；（2）白前属起源于非洲，经古地中海扩散到欧亚大陆；（3）至少有一个非洲的类群是从亚洲重新扩散回去的；（4）娃儿藤亚族许多类群都是从热带森林的生境扩张到温带森林，草地和干旱地区；（5）适应于海岸生境的能力在娃儿藤亚族扩张历史中起了重要作用；（6）亚洲类群至少向澳大利亚扩张了两次；（7）自花传粉的类群经历了多次进化，现在仍在新的生境中不断扩张。