江孜沙棘的物种形成机制：是同倍体杂交起源吗？

Hybrid speciation is a potentially important means of diversification. Historically, autopolyploid speciation is thought to be the main form of hybrid speciation, in which genome duplication can restore fertility in new hybrids and create nearly instantaneous reproduction isolation of incipient hybrids from their parental species. However, homoploid hybrid speciation, where there is no change in chromosome number, is considered relatively rare. The QTP uplifts that have occurred since the Cenozoic have caused dramatic climatic shifts and configured complex landscapes in this and adjacent regions. These changes could have brought closely related species that lacked complete reproductive isolation into secondary contact, enabling subsequent interspecific hybridization events, and created new habitats where novel hybrid species could become successfully established. However, in this, the most significant “evolutionary front” in China, only three homoploid hybrid species have been reported. In this study, we will focus on the diploid hybrid origin of Hippophae gyantsensis through hybrid cross between H. rhamnoides ssp. yunnanensis and H. neurocarpa. We will use population genetic data from multiple nuclear loci and microsatellites to screen genetic variation across the three taxa. We will model and test the hybrid speciation hypothesis by coalescent and other analyses. Our results will hopefully improve our understanding on the mechanisms of homoploid hybrid speciation, and explore its contribution to the high level of biodiversity in the Qinghai-Tibet Plateau and adjacent areas.

杂交物种形成是促进物种多样性的重要方式。异源多倍化是高等植物杂交物种的形成主要途径，而杂交后代倍性没有发生变化的同倍体杂交物种形成则较为罕见。青藏高原独特的地质历史和该地区剧烈的气候变迁为同倍体杂交物种形成创造了得天独厚的便利条件，然而截至目前，该地区只报道了三例同倍体杂种。在多年对胡颓子科沙棘属的研究中，申请者发现分布于青藏高原东南地区的江孜沙棘很可能是又一例同倍体杂交起源的物种（云南沙棘×肋果沙棘）。本项目将通过在群体水平上分析三个沙棘类群多个核基因座位和微卫星位点的多态性变异，利用溯祖分析等新兴方法检测三个类群的种群遗传多样性及其分布格局，模拟和检验三个类群的种群历史动态、种间基因流的强度和时空分布式样，以鉴别江孜沙棘的同倍体杂交起源模式。预期研究结果将有助于我们深入理解同倍体杂交物种形成的机制及其对青藏高原及其邻近地区丰富的生物多样性的重要贡献。

本项目瞄准了物种形成这一进化生物学的研究热点，以及自然界中稀少但是有重要理论价值的同倍体杂交物种形成，以江孜沙棘及其疑似亲本种云南沙棘和肋果沙棘为研究对象，通过群体遗传学、分子系统学、生物地理学、生态位模拟等研究方法，对江孜沙棘的物种形成机制进行了研究。结果显示，江孜沙棘形态性状独特并且稳定，与其疑似亲本种存在着高水平的遗传分化和生态位隔离，在遗传上、生态上均确定了其独立的物种地位。江孜沙棘的起源时间被标记在中新世早期－中期。当时青藏高原发生了剧烈的隆升运动，使得其亲本种二次接触而发生种间杂交，而剧烈的造山运动所产生的新的高山生境则进一步促进了杂交种江孜沙棘的扩张及其与其亲本种间的生殖隔离。本项目所研究的江孜沙棘的案例与该地区所报道的另三例同倍体杂交物种形成类群高山松、紫果云杉、中间虎榛子相似，均表明第三纪－第四纪时期青藏高原地区的造山运动及气候振荡造成了近缘种分布格局的变化，并产生了新的空闲生态位。近缘种间的二次接触催生了种间杂交事件的发生，而新产生的空闲生态位又为同倍体杂种的建立和稳定提供了必要的生态机遇，最终促成了同倍体杂交物种的形成。项目的执行为我们进一步理解同倍体杂交物种形成机制产生了积极的贡献，为这一成种方式对青藏高原及其邻近地区丰富的生物多样性的贡献提供了案例支撑。此外，作为项目任务的合理拓展和自然延伸，我们对整个沙棘属进行了高分辨率系统发育关系重建、化石时间标记、祖先分布地区和迁移路线重建等的研究，并得出了以下三方面主要结论。一、沙棘属内早期的多样化起始于渐新世晚期－中新世早期、喜马拉雅中部－西藏南部地区。该时期对应青藏高原25–20百万年前的隆升阶段；二、欧亚广布种沙棘种的多样化起始于中新世晚期、西藏东部地区，之后快速扩张至欧亚大陆中部及西部地区。该时期欧亚山系的隆升创造了一条基本连续的山系带，成为一座植物在高海拔生境间迁移扩散的“生态桥”。而同时期森林退化引起的生态系统变迁，为植物的长距离迁移留足了“景观空间”；三、不同类群无论其起源时间如何（除并系类群云南沙棘亚种外），其内部分化均发生在近期的上新世晚期－更新世之间，表明青藏高原5百万年以来的隆升阶段及伴随的剧烈气候波动对该地区进化进程的巨大影响。该研究表明，新第三纪时期青藏高原以及亚欧山系不同时期的地质事件以及气候振荡造成了高山植物的遗传分化和地理分布格局的变迁。该研究还为部分欧洲高山植物以中