东亚—北美间断分布草本菝葜类群的物种形成和谱系地理学研究

Herbaceous Smilax [Smilax sect. Nemexia (Raf.) A. DC.] are annual understory herbs with a unique eastern Asia-western North America-eastern North America disjunct pattern (two, one and eight species in these three areas, respectively). The critical geographical distribution pattern (intercontinental and intracontinental disjunction) makes it an ideal model to test dynamic history of mid-Tertiary mesophytic forest flora in the north hemisphere and how it responds to environmental oscillation since then. This study will take herbaceous Smilax as a testing model, using cpDNA, ITS and RAD tags to study the speciation, lineage divergence, dynamic history of population geographic structure, and impulsive ecological factors, to reveal the cause of disjunction formation and evolutionary impetus of eastern Asian and North American flora since middle Tertiary. This study will provide new evidence for the floral exchange and variation history among eastern Asia and North America.

草本菝葜为一年生林下草本，具有独特的东亚—北美西部—北美东部间断分布模式（在三地区分别有2、1、8种），是研究中第三纪北半球中生森林（东亚、北美东部植物区系的前身）的动态历史以及如何响应环境变化的理想模型。本研究拟利用cpDNA、ITS与基于下一代测序技术的RAD tags标记，通过谱系地理学和景观遗传学的理论和方法，研究该类群的物种形成、谱系分化、群体动态历史、驱动生态因子，揭示自第三纪中期以来东亚—北美间断分布形成的历史原因、进化动力，为东亚、北美植物区系的交流和变化历史提供新的证据。

草本菝葜组（Smilax sect. Nemexia）隶属于菝葜科（Smilacaceae）菝葜属（Smilax），是该属中唯一的草本分支。本组间断分布于东亚（EA）-北美西部（WNA）-北美东部（ENA）地区，是研究东亚-北美间断分布格局的理想材料。本研究以草本菝葜组为研究对象，进行了广泛的野外调查和群体采样，并基于质体全基因组和RAD-seq数据，运用系统发育、生物地理以及分布区模拟的理论和方法，开展了草本菝葜组内系统发育关系、物种和谱系分化、分化时间估算和空间分布格局模拟等分析。基于质体全基因组的系统发育分析结果强烈支持草本菝葜组内存在两大地理谱系：东亚谱系和北美谱系；北美谱系又可进一步分为北美西部和北美东部两个分支。基于RAD-seq数据的STRUCTURE聚类分析结果表明，草本菝葜可以划分为三个基因池——牛尾菜、白背牛尾菜、北美的所有物种。基于RAD-seq数据的ML及BI分析均支持草本菝葜的东亚与北美两大分支：在北美分支中，形成了((S. pseudochina + S. biltmoreana) + (S. jamesii + S. herbacea complex))的拓扑结构；在东亚分支中，白背牛尾菜和牛尾菜各成一个单系，互为姐妹类群。利用BEAST对RAD-seq数据进行草本菝葜分化时间的估算，揭示出东亚分支与北美分支分化的时间大致在21.22 mya（16.11-26.94 mya），东亚分支内牛尾菜和白背牛尾菜的分化时间大致在20.06 mya（14.12-23.94 mya），而北美分支内开始分化的时间约在7.19 mya（3.41-11.2 mya）。分布区模拟结果显示在末次盛冰期时，东亚和北美的草本菝葜适宜分布区均向南方及西南方向有一定压缩，并在间冰期以后扩展到北部其他地区，推测气候变化是分布区收缩与扩张的重要驱动因素。综合形态、染色体、地理分布和系统发育基因组学分析，认为草本菝葜组包含5个种和1个复合群：东亚广布的牛尾菜（Smilax riparia）和白背牛尾菜（S. nipponica），北美西部狭域分布的S. jamesii，以及北美东部狭域分布的S. pseudochina和S. biltmoreana；还有北美东部广布的S. herbacea复合群。