黍子基因组的四倍体起源及其进化

The grass family is an ideal system for plant comparative genomics and genome evolution studies. The broomcorn millet, Panicum miliaceum, is an important crop of the grass family. Archaeological evidences suggested that broomcorn millet was domesticated 10,000 years ago in the Loess Plateau area of Northern China, therefore, among the first domesticated crops. It has the shortest growing season of any cereal and an exceptionally low water requirement. In this proposal, we propose to generate a high-quality chromosome-scale reference genome sequence for P. miliaceum using single-molecular real-time sequencing in combination with optical, physical, genetic and cytogenetic maps. Our study will be focused on the tetraploid origin and evolution of the broomcorn millet by comparative analysis of the genome sequence itself and with other close relatives in the genus Panicum and other cereal species, such as foxtail millet, rice and etc. This proposal will lay a solid foundation for future studies on the domestication history, gene discovery and crop improvement of broomcorn millet.

禾本科是开展植物比较基因组学、基因组进化研究的理想系统。黍子（Panicum miliaceum）是禾本科重要的农作物。考古研究表明，黍子是起源于我国北方黄河流域、最早被人类驯化的作物之一。黍子也是农作物中水分利用效率最高、成熟期最短的作物之一。本项目我们将利用单分子测序技术，结合光学图谱、BAC文库构建和BAC末端测序、遗传作图和细胞遗传学等手段，构建黍子的全基因组精细序列图谱。在此基础上，通过开展与黍属近缘种以及与谷子、水稻等禾本科植物的比较基因组学和基因组进化的研究，揭示黍子基因组的四倍体起源与进化，并为黍子的栽培起源和人工驯化研究、功能基因的发掘以及育种改良打下坚实的基因组学基础。

黍稷是最古老的栽培作物之一。黍稷是一个异源四倍体。我们利用PacBio SMRT测序等多种技术从头组装了黍子栽培品种“晋黍7号”的染色体级别的高质量参考基因组序列图谱。在祖先种未确定的情况下，我们利用比较基因组学方法，对两个亚基因组进行了比较进化分析，成功地将异源四倍体黍子的两套亚基因组进行了区分。我们发现：1）黍子两个亚基因组的大小存在100Mb的差异，我们对其形成机制进行了深入分析；2）两个亚基因组的分歧时间估计发生在490万年前，而异源四倍体的形成时间估计发生在50万年前；3）黍子两套亚基因组间同源基因的表达不存在明显的亚基因组偏好性；4）黍子亚基因组间的同源基因进化速率相似，但均快于二倍体近缘种P. hallii，进而佐证了多倍体的形成可能会使基因的进化速率加快；5）两套亚基因组中基因丢失在数量上是不均衡的，基因丢失的方式在两个亚基因组中也存在着明显的差异，这种差异可能与亚基因组中转座子的含量和类型不同有关。