结合连锁和关联分析剖析玉米籽粒类黄酮含量的遗传基础

Flavonoids are important secondary metabolites in plants, which are crucial to the plant development and stress tolerance, and also benefical to human health. This project plans to characterize a large association population and two RIL populations of maize by using high-density genome-wide SNP markers, and measure flavonoid content in maize kernels of them in multiple environments in order to dissect the genetic basis of flavonoid content in maize kernel using a joint linkage-association approach. Based on the detected major QTL, potential candidate genes will be selected taking advantage of transcriptomic and bioinformatic analysis. Favorable alleles will be defined after evaluating gene function and estimating their genetic effects, which provide beneficial gene resources and lay a foundation for molecular breeding on maize grain quality.

类黄酮是植物最重要的次级代谢产物之一。研究玉米种子中的类黄酮代谢途径及其调控，并阐明其遗传学机制，以及利用遗传改良提高玉米中具有重要生物功能和生理活性的类黄酮物质的含量，对玉米本身的生长发育、增加其营养和饲料产品的附加值等都具有极其重要的意义。连锁分析和关联分析是研究复杂性状表型变异遗传基础的主要方法。本研究拟对一套具有广泛多样性的玉米自交系关联分析大群体和两套重组自交系群体进行基于两年两点的籽粒类黄酮鉴定及其含量的测定，进行基于全基因组高密度SNP 的基因型分析，结合连锁定位和关联分析的策略，在全基因组水平上扫描控制玉米籽粒类黄酮生物合成与代谢相关的位点，剖析其遗传结构，发掘新的基因；在此基础上，对检测到的主效 QTL，通过关联分析寻找、验证候选基因，挖掘有利等位基因，为玉米品质的分子育种提供基因资源。

尽管玉米是全世界最重要的作物之一，但对玉米籽粒中的微量代谢成分的检测和遗传研究至今甚少。类黄酮是植物最重要的次级代谢产物之一。研究玉米种子中的类黄酮代谢途径及其调控，并阐明其遗传学机制，以及利用遗传改良提高玉米中具有重要生物功能和生理活性的类黄酮物质的含量，对玉米本身的生长发育、增加其营养和饲料产品的附加值等都具有极其重要的意义；而且为植物代谢的生化和分子机理提供了新的信息和思路。连锁分析和关联分析是研究复杂性状表型变异遗传基础的主要方法，本研究利用液相色谱和串联质谱联用的代谢组分析技术平台，对一套包含368份玉米自交系的具有广泛多样性的关联分析大群体和两套重组自交系群体进行基于多年多点的籽粒代谢成分的测定。在多年多点种植的共702份玉米材料的成熟籽粒中检测到39种类黄酮物质，包括黄酮醇和黄烷酮、花青素等的衍生物。全基因组关联分析鉴定到144个控制类黄酮自然变异的位点，找到了包括参与类黄酮生物合成、调控和转运等功能的候选基因。此外，基于两个重组自交系的连锁分析分别定位到与28和29个类黄酮物质含量相关联的112和128个数量性状位点（QTL）。其中22个QTL也被相同代谢物的全基因组关联分析鉴定到，有3个QTL在两个重组自交系群体中同时检测到。结合连锁分析和全基因组关联分析的结果，我们进一步利用基因重测序和候选基因关联分析、目的基因在水稻中进行超表达等方法对优先选出的5个候选基因进行验证。另一方面，我们以某玉米类黄酮生物合成途径为出发点，基于基因表达量数据构建网络，捕获与该代谢途径关联的新的候选基因。该网络包含了58个基因，其中12个为与类黄酮代谢途径相关的已知功能基因，且这58个基因中有34个受到转录因子P1的调控。本研究结合了遗传学、代谢组学、生物信息等多个学科，发掘和鉴定了玉米籽粒中与与类黄酮生物合成相关的新的基因，完善了类黄酮的生物合成途径和调控网络，为玉米品质性状的遗传改良和在分子育种提供了基础。