基于高通量测序探讨横断山特有空中岛屿植物黄秦艽的种群遗传分化

Geological events and climatic oscillations in Pleistocene are the main drivers for the contemporary diversity and genetic structure of plants, and this kind of research is one of important research focuses in molecular ecology. The geological changes resulted from the uplifts of Qinghai-Tibetan Plateau (QTP) and recurrent Pleistocene glacial-interglacial climate oscillations had occurred in the Hengduan Moutains, but the relative roles of these two historical forces in generating genetic diversity in this region are inconsistent among previous studies, which could be uncovered by the large number of endemic plants to the Hengduan Mountains. Therefore, based on population transcriptome sequences, we will carry out population genetic differentiation and ecologic adaptation analysis of Veratrilla baillonii Franch (Gentianaceae), a representative of sky-island plants native to the high altitudes of the Hengduan Mountains above 3600m. Our research can reveal the effects of two historical events on the genetic structure of this perennial. Further, we will examine population dynamics and gene flow of V. baillonii. Our results will provide of a good case research on genetic differentiation and ecologic adaptation of plant species inhabiting the high altitudes from the Hengduan Mountains.

历史上的地质事件与气候波动如何影响现代物种的种群遗传结构是分子生态学研究的重要内容之一。横断山地区经历了青藏高原隆升过程的地质变化与第四纪冰期气候的波动这两大历史事件，而这一地区较高的物种多样性及丰富的特有种为解决两个历史因素对物种遗传结构的影响提供了大量的研究材料。本项目以横断山地区特有空中岛屿植物龙胆科黄秦艽属黄秦艽为研究对象，通过群体转录组测序，分析并鉴定其生态分化和生态适应的基因，研究该物种的遗传结构及种群分化，阐明横断山地区特有的地理特征、地质事件及第四纪冰川发育等历史事件对其种群遗传多样性分布格局以及遗传结构的影响，并进一步探讨黄秦艽种群的历史动态及其基因流状况，为横断山高海拔地区分布植物的遗传分化成因及适应性进化研究提供一个好的范例。

本项目基于核基因片段、细胞器叶绿体基因片段、微卫星分子标记及多位点SNP分子标记，多方位对高山植物黄秦艽进行了遗传多样性及其种群遗传结构、历史动态的研究。无论是核基因还是叶绿体基因组合序列，都表现出黄秦艽基因的保守性，种群内的遗传变异较少，变异主要表现在种群间，种群间无基因交流或者有较弱的基因流，种群间的遗传分化较强。利用SSR分子标记研究黄秦艽种群的遗传多样性，结果表明黄秦艽种群处于中等遗传多样性水平，各种群间的遗传差异较大。利用高通量测序获取的大量SNP分子标记研究黄秦艽种群遗传多样性分布格局及种群历史动态，结果仍表明黄秦艽种群遗传多样性偏低，不同亚群间存在较多的差异表达基因，表明黄秦艽在适应不同生态环境和种群分化过程中，基因的表达量也相应变化。另外，遗传多样性较低时，基因表达量多样性与之互补，以更好的适应环境，但高的基因表达量多样性(Ep > 4)还依赖于高的遗传多样性。筛选出的气候因子中，年降水量与种群期望杂合度显著相关，表明年降水量对种群的遗传多样性有重要的影响。通过对黄秦艽群体历史进行估计，从一个百万年开始进入群体大小收缩阶段，在近期达到一个相对稳定的较小群体大小。生态位模拟结果显示黄秦艽适宜分布区自末次冰期以来经历了一定程度的收缩，且最适宜生境整体上呈现出向高纬度地区回迁的趋势。总之，可能由于青藏高原的隆升导致黄秦艽分布区受到冰川气候的影响，黄秦艽种群开始收缩，形成空中岛屿分布模式，种群间形成隔离，由于其迁移能力有限，距离较远的种群间，遗传关系也较远。在末次冰期后，黄秦艽种群在向高纬度地区回迁的过程中，产生了局部的基因流，使得与云南地区相邻的几个四川种群遗传多样性提高，并表现出与云南亚群更近的遗传关系。本项目利用多种手段研究黄秦艽种群遗传分布格局及种群历史动态，将为黄秦艽遗传资源的保护和利用提供有用的参考信息。