基于分子数据的硕蠊科昆虫物种界定与系统发育研究

Blaberidae, comprising 12 subfamilies, is one group with a wide variety of habitats, simple male genitalia structure and reproduction type oviparous or viviparous, which is considered to be the higher level group in Blattodea. It is the crucial group in the study of evolution and biology of Blattodea, including many type materials in the fields of bionics, physiology and behavioristics. However, the investigation and classification of this family are lagging behind and rarely has the phylogenetic study aimed at this group, so it is urgent to conduct an in-depth and systematic investigation on the species diversity levels of this group to further explain their relationship and revise the taxa in doubt. This project intends to 1) investigate the species of Blaberidae widely in China to clarify the level of species diversity of the cockroaches; 2) delimit blaberid species based on the COI data by using four kinds of molecular species delimitation methods and discuss the feasibility of species delimitation by using molecular data; 3) reconstruct the phylogenetic relationship of the world blaberid cockroaches based on the combined data of nuclear genes (18S and 28S) and the mitochondrial genome applying two methods (ML, BI), in order to explore the genetic relationship among subfamilies and revise the taxonomic status of doubtful taxa, which help to further establish the foundation for the phylogeny and evolution for Blattodea and even Dictyoptera.

硕蠊科目前包含12亚科，栖息环境多样，卵胎生或胎生，雄性外生殖器结构简单，被认为是蜚蠊目的“高等”类群，也是蜚蠊进化及生物学研究的重要类群，且包含仿生学、生理学、行为学等领域的模式昆虫。但是对于该类群的调查和分类却较为滞后，鲜有专门针对该类群的系统发育分析，亟待对该类群物种多样性水平进行深入调查，弄清我国该类群物种资源，进一步阐释其亲缘关系，厘定存疑分类单元。本项目拟：1) 对我国硕蠊科进行广泛且系统的调查，澄清硕蠊物种多样性水平；2)采用多种分子物种界定方法，使用COI数据对硕蠊科进行物种界定研究，探讨分子数据进行物种界定的可行性；3) 广泛收集世界硕蠊科各亚科的代表物种，使用线粒体基因组数据结合核基因标记18S、28S数据，采用两种方法（ML、BI）对世界硕蠊进行系统发育关系重建，探讨各亚科之间的亲缘关系，厘定存疑分类单元的分类地位，为进一步进行蜚蠊目乃至网翅总目系统发育研究奠定基础。

通过该项目的调查和分类研究，厘定了硕蠊科存疑分类单元的分类地位，解决了部分种类雌雄难以配对，导致物种信息不全的问题；进一步完善了我国硕蠊科已知分类单元的信息，并揭示了该类群的物种多样性水平。该项目研究发现并描述了11个新种，使我国该类群已知种类达到了118种。明确了该类群仅依据分子物种界定方法界定种类结果存在不确定性，仍需结合形态特征进行种类界定。比较线粒体基因组学研究表明硕蠊科昆虫线粒体基因组各基因排列方式高度保守，未见重排现象。基于自测64个线粒体基因组及18S、28S核基因结合已知线粒体基因组及核基因序列重建硕蠊科系统发育研究表明硕蠊科及其部分亚科为单系群；弯翅蠊亚科和硕蠊亚科在所有的分析中均为并系群；光蠊亚科和球蠊亚科为复系群。通过比较光蠊亚科类群的雄性外生殖器我们发现：光蠊亚科每个进化支所含种类的雄性外生殖器尤其是左阳茎骨片存在高度一致性，而不同进化支各不相同，支持各进化分支建立亚科分类单元；在系统发育关系和形态学证据的支持下，本研究建立了2个新亚科。基于化石标定和分子钟模型估算该类群分化时间表明硕蠊科起源于侏罗纪晚期，约162.17 Mya。硕蠊科各亚科间的分化始于侏罗纪与白垩纪的交接时期(144.17 Mya)，现存类群的分支的分化和出现集中在白垩纪早期(128.79 Mya)以后，这可能与该段时期气候温暖湿润，陆地植物兴盛有关；部分亚科物种地理分布格局的形成可能受大陆漂移影响。