建立气孔保卫细胞与副保卫细胞系统模型以探索提高大麦水分利用效率的方法

Agricultural water usage accounts for some 70% of all human water consumption. It is a key factor in crop production. As an important organ for the gaseous exchange and water loss, stoma is often considered to be related to crop’s photosynthesis and water use efficiency. Stomatal guard cell and subsidiary cell membrane transport is integral to controlling stomatal aperture，which directly affects the water use efficiency in barley. To date, however, it is still not clear how the ion transport network of guard cell and subsidiary cell affects the stomatal behavior and water use efficiency. Quantitative systems analysis offers an effective approach to exploring the link between microscopic ion transport and the macroscopic characteristics of stomatal physiology. Therefore, based on the original guard cell model platform, a novel barley stomatal model will be developed in this project by introducing the ion transport mechanism between guard cell and subsidiary cell. Employing the new model, this project will in-depth study the relationship of stomatal behavior and water use efficiency, and explore the potential ways to enhancing water use efficiency in barley.

农业用水约占人类用水总量的70%，是粮食生产中的重要要素。气孔作为植物用来与外界交换气体和水分的重要器官，与作物光合作用和水分利用效率密切相关。气孔保卫细胞与副保卫细胞的跨膜运输调节着大麦气孔开闭，直接影响着作物水分利用效率。然而到目前为止，对于大麦保卫细胞与副保卫细胞离子运输网络是如何影响作物气孔行为和水分利用效率的机制尚不清楚。定量系统的分析方法为探索微观离子运输与宏观气孔生理活动之间的联系提供了一种有效的研究手段。因此，申请人拟在双子叶模型平台基础之上，通过引入保卫细胞与副保卫细胞之间离子交换机制，建立新颖的大麦气孔保卫细胞与副保卫细胞模型。借助模型的分析，本项目将深入研究大麦气孔行为以及其与水分利用效率的之间关系，并探索提高大麦水分利用效率的方法。

农业用水约占人类用水总量的70%，是粮食生产中的关键要素。气孔作为植物用来与外界交换气体和水分的重要器官，与作物的光合作用和水分利用效率密切相关。气孔保卫细胞与副卫细胞跨膜运输调节这大麦气孔开闭，直接影响着作物水分利用效率。然而到目前为止，对于大麦保卫细胞与副卫细胞离子运输是如何影响气孔行为和水分利用效率的机制尚不清楚。本项目集成电生理学、系统生物学、植物生理学等前沿学科的技术和研究方法，开展以下研究工作：（1）通过对比普通栽培大麦与耐旱栽培大麦品种叶片的气孔行为，发现在耐旱品种中由ROS所介导的气孔调控差异以及其导致的不同的干旱适应性，进而明确了大麦气孔生理作用及其对水分利用效率的影响；（2）通过对比普通栽培大麦与西藏野生大麦耐旱性的差异，揭示了西藏野生大麦可有效利用K+以维持气孔活性来应对干旱胁迫，从而阐明大麦在干旱胁迫下的气孔调控机制；（3）构建大麦气孔计算生物学模型，进行方法的优化，并形成了一套标准化的操作流程，为广大的科研工作者开展气孔生理的研究工作提供了必要的指导；（4）通过模型的模拟分析发现气孔保卫细胞液泡中Ca2+-ATPase对气孔行为及Ca2+的稳态的影响，揭示了保卫细胞内膜Ca2+存储在气孔在波动光和CO2的反应中的关键调控作用，进而阐明Ca2+-ATPase对植物CO2响应以及碳水利用率的影响；（5）通过模型的模拟分析发现气孔保卫细胞上H+-ATPase对气孔动态变化的影响。通过在保卫细胞中过表达H+-ATPase显著增加气孔的反应速度，从而提高其在波动光照下的水分利用效率。基于以上研究结果，本项目明确了以下三个科学问题：（1）大麦气孔行为与水分利用效率的关系；（2）大麦气孔主要离子的交换机制；（3）发现通过在保卫细胞中过表达H+-ATPase来提高水分利用效率的新方法。本研究阐明了大麦气孔的调控机制，并借助新型气孔模型的模拟分析辅以生物学实验验证，发现了提高大麦水分利用效率的新方法、新途径，为今后有效提高C3作物碳水利用效率提供了理论指导和技术支撑。