榕树——榕小蜂化学通讯中的扩散协同进化研究

Classical theories of evolution of cooperation argued that both partners positively select a cooperation strategy because of high genetic similarity or reciprocal exchange between the cooperative partners. However, these theories encounter some significant problems when explaining how and why individuals of a species or group do not cooperate with their counter partners and become cheaters, as well as the conflict and competition of partners caused by limited common resources. Relatively recent researches have revealed conflict and competition in restricted reciprocal mutualisms leading to the diversify coexistence strategy which shaped diffuse coevolution between the reciprocal partners. Diffuse coevolution is commonly thought to be a major factor in shaping plant-pollinator interactions. In order to revealed the mechanisms stabilized cooperative partners, focused on the fig-fig wasp nursery pollination mutualism, this research will explore if there are diffuse coevolution of chemical communication between the phenotypes of fig volatiles and sensilla of fig wasp’s antenna. By combining network analysis of phenotypes with fig and fig wasp phylogeny, we can conclude diffuse co-evolution within subgroups of fig-fig wasp mutualism when the probability of mutual occurrence of any functional volatile chemical and any type of sensilla is nonrandom, but not vice versa.

经典合作演化理论认为，由于遗传上的亲缘关系或公共利益的相关性，合作双方会采取积极的合作策略，但经典合作理论在解释合作系统中的“背叛”和“欺骗”现象以及合作双方为争夺公共资源发生的冲突和竞争时都面临着明显的挑战。最近的研究发现，在高度合作的互惠共生系统中也存在冲突和竞争，从而导致合作系统的共存策略表现出多样性，互惠合作系统在群体水平上的这种表现符合“扩散协同进化”的特征。扩散协同进化被认为是促成植物与传粉者之间形成共存关系的关键性因素，本研究将以榕树——榕小蜂育幼传粉系统为研究对象，通过GC-MS分析20种榕属挥发物成分，通过电镜扫描鉴定其传粉榕小蜂触角感受器形态，然后建立两者之间的生态网络矩阵并进行相关性分析，从而确定两者之间是否存在扩散协同进化关系，从化学生态学角度揭示合作系统稳定性维持的机制。

物种之间的共生关系在自然界广泛而普遍的存在，然而根据经典的共生合作理论，物种采取竞争或欺骗的手段其个体收益往往大于采用合作的方式，这些经典理论的核心思想与现实的观察显然背道而驰，这一理论与现实相矛盾的困境在超半个世纪内激励了一大批科学家将工作的热情投入在这一领域中。同时，在种群和群落水平以上水平，而非个体水平去探讨物种共存理论，具有更重要的现实意义，这一点也是生态学界的共识。长期共存的物种之间，在种群水平以上存在着“扩散式协同进化”关系——多物种之间形成的网络结构的交互作用并通过长期演化维持了共生关系的稳定性，然而以存在扩散式协同进化关系的物种为研究对象去探讨共生关系稳定性维持的机制的研究，目前还比较少。其中，一个比较特别的案例就是榕树——榕小蜂之间的共生关系的研究，且榕树隐头花序（简称“榕果”）的挥发性物质（VOC）作为维持这一专性共生关系的关键因素，其地位是受到普遍认可的；此外，我们还对非专性共生的传粉系统的“VOC-昆虫”共生网络研究也特别关注。本项目基于以上两点：首先，广泛采集与分析西双版纳地区的各类榕果挥发物，并利用已有文献中传粉榕小蜂触角的分类特征，建立“VOC-触角特征”网络，与已有榕树的系统发育结果进行比较，探讨VOC对榕—蜂共生网络形成的重要性，同时采用行为学实验，对该系统的共生关系维持的理论机制进行论证及修正；此外，本研究还以浙江省丽水市庆元县的百山祖国家级自然保护区为据点，开展大样地多物种的“有花植物VOC-传粉昆虫”的共生网络调查研究，首次在国内大样地进行了植物的VOC对传粉共生网络形成影响的研究。目前，以上分别基于严格专性和非严格专性传粉共生网络的研究，分别取得了阶段性的成果，获取了实验及资料的关键数据，这项研究从植物化学的视角为共生网络的稳定性维持机制提供了新的结论，为完全不同的两类传粉系统的比较提供了可行性，具有非常重要的创新性和科学意义。