基于功能性状与环境需求研究蕨类植物适应性的进化

Being the sister group of seed plants, ferns first appeared in the Devonian Period, and they are the second most diverse group of vascular plants. Extant fern species are diverse in growth form, functional traits, and have adapted to a variety of climate and habitats. However, at present, the evolutionary history of adaptability in ferns are not clear, nor the ecological drivers. To reveal the adaptation history of ferns and to seek the main driver are core tasks in evolutionary biology of ferns. The adaptability of ferns can be analyzed from two aspects. One is fine-scale living strategy, which can be inferred from the functional traits; the other is broad-scale climatic demand, which is reflected by species’ geographical distribution. By analyzing both aspects in the context of the evolutionary history, we can reveal the process of adaptability evolution in ferns. Polypodiales ferns accounting for more than 80% of living fern species, have been suggested to have diversified after the rise of angiosperms. Here, we propose a hypothesis that the adaptability of extant ferns have been mainly driven by angiosperm forest. In order to prove or disprove this hypothesis, we plan to analyze 400 fern species, representing for the fern phylogeny. We plan to measure 9 functional traits of these species, which reflect plant living strategy, and to extract their climatic requirements by collecting their geographical distributions. After reconstruction of the phylogeny of all the sampling species, we will compare the functional traits and climatic demand among fern lineages, reconstruct the evolutionary history of the adaptability of ferns, and explore the potential driving factors with the background of historical climate and fossil records. This program will help to clarify the evolution of ferns and benefit the conservation of fern diversity.

蕨类植物是种子植物的姐妹群，起源于泥盆纪。现存蕨类植物有地生、岩生、附生等多种生活型，适应性于从热带到寒温带，从森林到流石滩等众多环境。蕨类植物的适应性是如何进化而来的？这是蕨类植物进化的核心问题。从蕨类植物起源至今，地球上的优势植被数次更替，经历了石炭纪的蕨类、石松类植物森林，二叠纪至侏罗纪的裸子植物森林和白垩纪以来的被子植物森林。现存的蕨类植物有11个目，其中占物种数82%的水龙骨目起源时间最晚，主要为地生或附生的草本植物。Schneider等根据分化时间推测水龙骨目在被子植物森林繁盛后发生了大规模的物种分化。本项目提出“被子植物森林的繁盛可能是促进蕨类植物适应性进化的主要驱动因子”这一假设，拟通过考察400种现存蕨类植物的功能性状和环境需求，重建蕨类植物适应性的进化历史，并结合历史气候和化石记录探讨其可能的驱动因子。本项目将揭示蕨类植物适应性的进化过程并有助于蕨类植物多样性的保护。

蕨类植物是种子植物的姊妹群，约有4亿年的进化历史，全球现存约1万余种。化石记录表明早期蕨类植物如木贼目和合囊蕨目的树状蕨类是石炭纪湿地森林的重要组分；而现存的蕨类植物绝大多数是热带和温带森林中的草本植物，并且80%以上属于相对年轻的水龙骨目。现存蕨类植物其功能性状和适应策略有着很高的多样性，涵盖了林冠层耐旱的附生蕨类、林下层喜阴的地生蕨类、高大的树蕨以及微小的膜蕨。蕨类植物的多样的功能性状和适应性是怎样演化出来的，这个问题尚未得到很好的研究。本研究测定了涉及9目28科345种蕨类植物的与光照、水分环境密切相关的功能性状；收集了它们的地理分布和气候因子，探讨了蕨类植物功能性状和气候适应性的演化格局。通过祖先性状估计重建蕨类植物功能性状和气候适应性的演化历史，发现蕨类植物的性状分化大约开始于侏罗纪末期；随后在白垩纪继续扩张；并在新生代加速分化。分化主要发生在水龙骨目（Polypodiales），尤其是真水龙骨II（eupolypods II）和水龙骨科组这两个类群。与水龙骨目中较早分化的类群（early‐derived polypods）相比，主要为地生的真水龙骨II其LMA和叶片氮含量（Narea）显著下降，而Nmass显著上升，表现出对阴暗湿润生境的适应；而主要为附生的水龙骨科组的Nmass和Area显著降低，而LMA和Narea较高，表现出对明亮干燥的林冠生境的适应。早期的蕨类植物生长在温暖湿润的环境，其最冷月的最低温（4.8±2.1 ℃）、最干月降水（62.5±13.6 mm）、最热季降水（740.4±59.9 mm）都较高；与前者相比，早期水龙骨类耐寒和耐旱性有所增强；真水龙骨II和鳞毛蕨科组（Dryopteridaceae group）耐寒性最强，分别可以耐受1.7±1.8 ℃和1.5±1.7 ℃的最冷月最低温；水龙骨科组可以耐受低至38.8±8.3 mm的最干月降水。本研究首次综合蕨类植物的多种功能性状及其分布区的气候因子探讨蕨类植物的适应性演化。研究结果揭示了水龙骨目中的附生类群对于林冠环境的适应以及地生类群对林下环境的适应，以及水龙骨类植物向寒冷、干燥环境的拓展在蕨类植物的辐射进化过程中占据了重要地位。