乙烯调控水稻非生物胁迫反应的机制研究

Plant hormone ethylene plays essential roles in plant growth, development and stress responses. Our previous studies and results from other labs support that ethylene sigaling is benefical for salt tolerance in dicotyledonous plants Arabidopsis and tobacco. In monocotyledonous rice, the regulatory roles of ethylene on abiotic stress responses remain unclear. Previously, we have isolated a set of ethylene-response mutants in rice and identified the corresponding genes through map-based cloning. Some of the genes show similarity to the components of ethylene signaling in Arabidopsis, whereas others appear to be novel. We are going to investigate the roles of these components in abiotic stress responses and disclose the functions of ethylene signaling in stress response in rice. Our study should provide novel insights into the mechanisms of stress tolerance and provides gene resources for crop improvement.

植物激素乙烯在调控植物生长发育和胁迫反应中起着重要作用。我们前期的工作及其它实验室的工作表明在双子叶模式植物拟南芥和烟草中，乙烯信号转导对于提高耐盐性是有益的。但在单子叶植物水稻中，乙烯对于盐旱等胁迫反应的调控机制尚不清楚。我们前期已经鉴定了一系列水稻乙烯反应突变体，通过图位克隆鉴定了相应的基因。这些基因中有与拟南芥中类似的乙烯信号转导基因，也有新的可能的调控组分。本项目将研究这些突变体材料的相应基因对于盐胁迫旱胁迫等反应的调控机制。初步分析表明mhz7/osein2及mhz6突变体有耐盐的表型，而其过表达株系呈现盐敏感的表型。这个结果可能表明水稻的乙烯信号转导对盐胁迫的调控机制与拟南芥不同。对于上述内容的进一步深入研究将可能揭示乙烯信号转导调控水稻胁迫反应的新颖机制，为改善水稻耐逆性提高产量提供重要的基因资源和理论依据。

乙烯在单子叶作物水稻适应半水生环境以及调控多种农艺性状中发挥重要的作用，但其信号转导机制研究较少。前期研究中我们筛选了水稻乙烯反应突变体（mhz），鉴定了与双子叶模式植物拟南芥相比保守的组分。在本研究中，我们进一步分析了其它乙烯反应突变体并鉴定了乙烯信号转导的新调控组分和新机制。. 对水稻乙烯不敏感突变体mhz11的分析发现，MHZ11基因编码一个GDSL家族脂酰水解酶。MHZ11通过调控膜上甾醇的代谢平衡抑制乙烯受体与OsCTR2互作及OsCTR2的磷酸化，从而促进下游信号转导及根乙烯反应。通过对mhz1的分析揭示了水稻根中一条新的乙烯信号传递途径。乙烯存在下，乙烯通过抑制受体功能从而解除了受体对组氨酸激酶MHZ1的抑制，激活MHZ1介导的磷酸接力和根乙烯反应。该研究表明水稻为了适应复杂的水生环境可能产生了更为精细的乙烯反应调控机制。对mhz3突变体相应基因研究发现，乙烯诱导的MHZ3蛋白可通过结合OsEIN2 N端跨膜结构域来抑制其泛素化降解从而稳定OsEIN2蛋白以维持乙烯反应。对mhz2突变体相应基因研究发现，MHZ2/SOR1编码E3泛素连接酶。该酶可泛素化降解非典型的IAA蛋白OsIAA26, 在TIR1/AFB2-auxin-OsIAA9生长素途径下游起作用，介导乙烯通过生长素途径对根的调控作用。通过对水稻长中胚轴高腰突变体（gy1）相应基因分析发现，乙烯可通过其下游转录因子OsEIL2抑制茉莉酸合成途径磷脂酶GY1等基因的表达来下调茉莉酸的含量，从而促进细胞伸长及中胚轴和胚芽鞘伸长。对大量水稻资源分析发现优异等位变异GY1(376T)的存在与长中胚轴密切相关。这项研究对于培育新型旱种直播水稻品种和农业生产具有重要意义。. 总之，这项研究鉴定了水稻乙烯信号调控的新组分组氨酸激酶MHZ1、膜蛋白MHZ3和GDSL脂酶MHZ11，也发现了乙烯通过泛素连接酶MHZ2/SOR1和磷脂酶GY1分别与生长素和茉莉酸途径互作调控乙烯胁迫反应的新机制，对于水稻等作物农艺性状改善和环境适应性具有重要意义。