栽培大豆茎杆直立驯化性状的分子机制研究

Plant domestication represents an accelerated morphological adaptation under the severe artificial selection. The erect stem character is an important domestication and agronomic trait in cultivated soybeans. In the past decades, QTL mapping has enabled the identification of several genomic regions that link to the erect stem trait in cultivated soybeans. Unfortunately, the exact cellular structure and genetic mechanisms that contribute to the erect stem habit have yet to be determined in cultivated soybeans. In the preliminary experiment results of this project, we found obvious cellular difference of gelatinous fiber in the stem cortex between cultivated soybeans (HEINONG44) and wild soybeans (ZYD00755), implying that this key cellular structure may be responsible for the stem difference (erect or twinning) between them. In this project, we will first establish the correlation between the cellular characters of gelatinous fiber and the stem habit in a large population composed of a panel of soybean landrace and wild soybeans. Then, we will conduct comparative Gene Expression Tag Profiling between gelatinous fibers from cultivated soybeans and wild soybeans, selection signature screen and QTL co-localization analysis to find the most likely candidate genes. Next, we will further employ real-time qPCR and RNA in situ hybridization methods to investigate the specific expression pattern of the candidate gene and interrogate the gene function by means of transgenic analysis. This project aims to unveil the cellular feature and molecular evolutionary mechanism underlying the erect stem habit in cultivated soybeans and offer new insights into the mechanism by which such complex morphological trait was evolved under nature selection.

作物驯化是人工选择下的快速形态适应。茎秆直立是栽培大豆的一个重要驯化和农艺性状。在过去的几十年里，人们已经通过QTL定位的方法发现了一些染色体区段控制了大豆茎秆直立性状，但是该性状产生的细胞学基础和分子机制至今尚不明确。在本项目的基础研究中，我们发现栽培大豆和野大豆茎秆中胶质纤维细胞的细胞壁厚度存在明显的差异，暗示栽培大豆与野大豆茎秆性状的差异可能是由于胶质纤维细胞的差异造成的。本项目首先在栽培大豆和野大豆群体中进行胶质纤维细胞特征与茎秆特征（直立或缠绕）的相关性分析；然后通过胶质纤维细胞的基因表达谱比较，基因的选择痕迹筛选并结合已有的QTL数据确定候选功能基因；进而通过Real-time qPCR、RNA原位杂交和转基因手段确定候选基因的表达模式和功能。经过全面的分析，本项目以期解释栽培大豆茎秆直立驯化性状产生的细胞基础和分子调控机制，为人们理解自然界中复杂形态的进化机制提供理论基础。

栽培作物在长期的人工选择下产生了一系列符合人类需要的驯化综合征，而花卉植物与驯化作物有所不同，因为它们是在短期、强烈的人工定向选择下产生的。在过去的几十年中，大量作物驯化的分子调控机制已被揭晓，然而花卉是如何被驯化以及其潜在的分子机制仍不得而知。大岩桐在19世纪早期被驯化在人工选择下产生了大而美丽的辐射对称花，大岩桐的辐射对称花非常有名，甚至影响了达尔文，然而它是如何被驯化的以及辐射花型产生的分子机制尚不清楚。通过使用包括遗传学分析、基因型-表型关联分析、基因表达和功能分析以及分子系统学分析等一系列整合性实验，我们发现TCP转录因子成员SsCYC基因控制了大岩桐的花器官的两侧性和花冠筒的朝向。我们发现SsCYC基因的编码区中一个10-bp的碱基缺失是导致大岩桐产生辐射对称花的原因，由于该突变造成SsCYC基因产生了移码突变产生了无功能的蛋白质。通过遗传推算、分子系统学分析以及老文献的查阅，我们追溯到了大岩桐驯化的早期并发现了它的可能祖先并重建了它的驯化过程。这项研究结果说明一个多效基因上的遗传变化可以为群体提供有利的变异为选择所用，进而促进花器官的整合性适应性进化。