叶下珠属植物与专性互利传粉者及寄生昆虫的协同亲缘地理学研究

The novel discovery of obligate pollination mutualism between Phyllantheae plants and their pollinators possesses striking similarities with fig/fig wasp and yucca/yucca moth systems, has sparked increased interest in last 10 years, and provides a model system for studies of coevolution and mutualism.However, most of the previous studies have focused on the macroevolutionary patterns and reconciling host and pollinator's phylogeny less attention to the population genetic structure and microevolution mechanisms. In this project, we intend to conduct a co-phylogeographic and compareative phylogeographic study in two different mutualism systems ((1) P. reticulate and P. microcarpus - Epicephala - wasp; P. cochinchinensis, P. rheopyticus - Deltophora) in Phyllanthus based on large scale population sampling and by means of SSR analyses. The population genetic structure, phylogeographical histories and population divergence times will be detected for all the members in the two mutualism systems in order to (1) explore biogeographic origin, and evolutionary history of all the member in the two typical mutualism systems, (2) elucidate the congruence of the population structures and evolutionary history between the host and it's pollinator, and the co-distributed mutualism systems, (3) reveal the evolution mechanism of the third part parasite insect in a obligate pollination mutualism, (4) start the microevolution mechanism study in Phyllantheae-insects (pollinator and parasite) systems, and shed light on the processes underlying parasite diversification. Finally, our study will make contributions to the understanding co-speciation and coevolution process.

叶下珠族植物与传粉昆虫互利共生为继榕树/榕小蜂，丝兰/丝兰蛾之后又一个典型的互利共生模式，近年来激起了研究者极大兴趣，但目前主要研究都集中在系统发育框架下物种间协同关系上，对这一新模式的遗传结构和分子进化机理还是空白。我们选取叶下珠属 (P. reticulatus 和P. microcarpus)-头细蛾-寄生蜂三方互利共生和 (越南叶下珠和水油甘)-角麦蛾专性互利传粉关系为研究对象，采用协同亲缘地理学和比较亲缘地理学，利用叶绿体和线粒体分子片段来研究宿主植物和共生昆虫的亲缘地理，探讨物种进化与地质历史之间的相关性，验证共生昆虫与宿主的时空演化历史一致性，同时探讨寄生昆虫在共生体系中的进化,比较地理替代事件和气候变化在不同的植物昆虫相互作用关系中（互利和寄生）的表现。该项目的实施不仅能把叶下珠属植物与传粉昆虫共生体系的研究引入到微观层面，也对更好地研究物种形成和协同进化机理具有重要意义。

叶下珠与叶下珠蛾 (Leafflower/Leafflower moth) 互利共生传粉关系为继榕属/榕小蜂、丝兰/丝兰蛾后新发现的第三类互惠传粉模式，但是，到目前为止，从物种的整个分布区、居群遗传学和协同亲缘地理等层面的研究还是空白。在项目的支持下本研究取得主要研究结果如下：.基于SSR标记的小果叶下珠遗传多样性和遗传结构分析发现各居群内的遗传多样性不高且各居群间比较接近。但是无论是AR、HO还是HE，位于广西西南与越南接壤的龙州、大新、那坡等居群均均比较高。这个区域的居群同时拥有较高的私有等位基因数和稀有基因丰富度。Structure结果可将小果叶下珠居群的基因库分为两组，其中红色表示基因库主要位于广东和广西东部，绿色表示的另一基因库位于广西西部至云南。地理位置在两者中间的海南居群两基因库均有且比例较相近，表示海南的居群中东部与西部的成分均有。可以看出较为明显的东西分化格局。基于Nei’s距离的PCoA和聚类分析也同样呈现类似的东西分化结果。但是，基于Fst距离的IBD分析显示地理距离和遗传距离无显著相关关系。.线粒体基因 (mtCOI) 和核基因 (ArgK和EF-1α) 联合构建的系统发育树显示中国大陆、越南北部，老挝、海南岛、台湾岛和菲律宾帕拉望岛的小果叶下珠传粉叶下珠蛾物种构成单系，传粉蛾与寄生蛾共存形成了共生/寄生复杂的互作体系。基因的联合的系统发育重建均显示小果叶下珠传粉叶下珠蛾 (头细蛾) 在中国大陆和海南及越南北部个体形成了三个主要支系。形态学-分子生物学鉴定的结果发现本研究中支系1为Epicephala tertiaria，支系2为E. laeviclada，支系4为E. microcarpa。以广西西部为界，E. tertiaria主要分布在我国东南部，E. microcarpa主要分布在我国西南部和越南北部。广西、海南和越南北部居群位于这两块区域的中间，两种叶下珠蛾在广西、海南和越南北部的居群有同域分布现象。E. laeviclada没有单独出现的居群，可能为寄生者。通过单倍型的分布情况推断，E. tertiaria、E. laeviclada和E. microcarpa都是可能是从越南迁入到广西西南部，再扩散到其他区域。广东东部可能是E. tertiaria的冰期避难所。