红移叶绿素蓝藻的资源发掘与远红光适应机制研究

The red-shifted chlorophlls can expand the solar spectrum to far-red light region for photosynthesis, which are necessary for plant growth in the areas with deprived visible light, and will be very useful to increase solar energy utilization efficiency in the future. However, the red-shifted chlorophlls were only found in a few cyanobacteria abroad, and the mechanisms of far-red light adaptation remained to be resolved in these special cyanobacteria. In previous work, we unexpectedly found red-shifted chlorophylls producing cyanobacteria with various far-red light adaptation strategies in a Huazhong subtropical evergreen forest. In the proposal, firstly, more red-shifted chlorophlls containing cyanobacteria will be isolated, and their ecological distribution will be then analyzed in the main Chinese forest zones. Secondly, the experiments of adsorption spectra, fluorescence spectra, pigments detection, protein identification and so on are conducted, in order to study the physiological and biochemical mechanisms of far-red light adaption for photosynthetic apparatuses in these special cyanobacteria. Finally, genetic basis of far-red light adaptation for photosynthetic apparatuses are scheduled by study of the genomic comparisons and gene expression in these special cyanobacteria. This project will fill the research gaps on the red-shifted containing cyanobacteria in our country, and help to elucidate the mechanisms of photosynthetic apparatuses to adapt far-red light in cyanobacteria. The knowledge from the research can benefit photosynthetic efficiency in the lower canopy of field crops in the future.

红移叶绿素将植物光合作用可利用的太阳光谱扩展至远红光区，对缺乏可见光环境中的植物生存至关重要，可望在提高光能利用效率领域有广泛应用。但是红移叶绿素仅被国际同行在少数几株蓝藻中发现，红移叶绿素蓝藻适应远红光的机制也亟待研究。申请人前期在华中地区亚热带常绿阔叶林生态系统中分离了三株红移叶绿素蓝藻，并发现它们具有不同的远红光适应策略。在此基础上，该项目拟进一步分离我国主要森林生态系统中的红移叶绿素蓝藻类群，揭示其在我国不同森林类型中的分布规律；通过吸收光谱分析、荧光光谱分析、色素鉴定和蛋白鉴定，揭示其光合机构吸收和传递远红光的生理生化机制；通过比较基因组和基因表达分析，揭示其光合机构组分相关基因的遗传和进化特征。该项目研究将填补我国红移叶绿素蓝藻资源研究的空白，阐释红移叶绿素蓝藻对远红光的适应机制，为提高大田农作物冠层下部的光合作用效率提供基因资源和改造策略。

近些年，在一些特殊生境少数蓝藻中发现的叶绿素d和叶绿素f，因可吸收远红光而被称为红移叶绿素。红移叶绿素将植物光合作用可利用的太阳光谱扩展至远红光区，对缺乏可见光环境中的植物生存至关重要，可望在提高光能利用效率领域有广泛应用。本项目旨在研究红移叶绿素蓝藻在我国的环境分布及远红光适应机制。通过广泛采集华中、华南、西南、东南地区的森林生态系统、湖泊生态系统、溪流生态系统和稻田生态系统中的样品，经过室内富集培养方法，结果发现在叶绿素f蓝藻普遍存在于可见光缺乏而远红光充足的各种生境。目前已分离了1株富含叶绿素d的Acaryochloris蓝藻，及41株叶绿素f蓝藻，包括Chroococcidiopsis、Aphanocapsa、Kovacikia、Pegethrix，Phormidium和Leptolyngbya-like蓝藻，并在分类上已鉴定了两株新种蓝藻Kovacikia minutum CCNU0001和 Pegethrix sp. CCNU0013，还有1个新属蓝藻。Pegethrix sp. CCNU0013产生叶绿素f的含量是叶绿素a含量的5%，是当前产生叶绿素f含量最低的蓝藻，几乎是其他红移叶绿素蓝藻产生叶绿素f含量的50%，但是在远红光下的比生长速率可达到其在白光下的60%。这些叶绿素f还普遍具有固氮潜力，甚至受到远红光的诱导而增强固氮活性，这表明叶绿素f蓝藻对远红光生境中的氮素循环发挥重要作用。从白光向远红光适应过程中，Aphanocapsa sp. CCNUM3产生叶绿素f含量逐渐增加，其环式电子传递速率先增加后减小，并趋向于稳定，而线性电子传递速率迅速增加；在充分适应远红光后，其光系统II活性降低，但质体醌再氧化能力明显增强，细胞色素b6/f复合体、质体蓝素、光系统I的含量明显增加，光系统I的光化学活性显著增强；而且远红光诱导其藻胆体与光系统发生更加紧密的相互作用关系。Aphanocapsa sp. CCNUM3在远红光下合成叶绿素f，很可能通过增强光系统I光化学活性的方式，适应低能量远红光驱动的光合作用过程。此外，还发现类菌胞素氨基酸也可能帮助叶绿素f蓝藻适应远红光。该项目的实施揭示了红移叶绿素f蓝藻在陆地生态系统的广泛分布特征及潜在的固氮贡献，阐释了叶绿素f蓝藻通过新型能量代谢机制利用远红光。