通过小枝大小的成本-收益分析理解植物叶大小的种间差异

植物生态学家很早就着迷于解释"为什么叶大小在物种间存在巨大差异"，却一直被这个问题所困扰。现有的关于叶大小形成机制假说在解释环境梯度上和群落内部的叶片大小差异仍然存在困难。因为叶片大小与小枝大小呈高度正相关，而且小枝内部碳水化合物和养分流动大，本项目认为叶大小的差异可以从小枝大小的成本-收益分析得到理解。通过简单分析小枝水平上的碳平衡，项目认为小枝大小(或者叶大小)，是由小枝茎、叶的寿命、叶光合能力，以及影响植物年光合产物积累总量的环境要素等共同决定的，并提出了若干假设。项目拟在神农架从常绿阔叶林到箭竹-杜鹃灌丛的海拔梯度上调查主要木本植物的小枝的叶功能性状、茎功能性状，茎叶异速生长关系，并建立碳平衡模型，探讨叶光合能力、茎和叶的寿命及其相互作用对叶大小的影响和贡献。研究结果不仅可以用于验证项目假设，还有望为未来植物功能性状的整合研究奠定基础。

群落内植物功能属性的变异导致物种生态位分化，从而构成群落内物种共存的状态。本项目研究叶片生活史过程中，植物功能属性在时间动态上的变化及其在不同功能群和物种之间的差异，探讨植物群落中可能的动态生态位格局。以浙江天童亚热带常绿阔叶林木本植物小枝（当年生枝条）为研究对象，测量成熟枝条的形态、构型和生理特征，监测叶片生活史过程中与碳获取相关性状的动态变化，研究发现：.（1）对成熟小枝研究发现，不同功能群具有不同的形态、构型和生理特征以适应不同的环境。耐阴物种通过一系列的形态构型特征提高其光截取效率，例如叶片和小枝水平倾角低、LMA低、茎叶生长同步性高、叶片分布格局均匀并将大的叶片分布在小枝末端，以适应其生理特征（低饱和净光合速率Amax、光补偿点LCP和光饱和点LSP）及弱光环境。相反地，阳性物种冠层直接曝露在强光下其光合能力高（表现为Amax、LCP和LSP较高），一方面，通过提高LMA等提高其光合能力；另一方面，通过增加叶片和小枝的倾角、低茎叶生长同步性、聚集的叶片分布格局并将小的叶片分布在小枝末端等以减少叶片光截取避免强光抑制作用。此外，这些功能性状在长期适应过程中相互协调以适应所在环境。例如，叶片分布均匀度、叶片大小分布格局与LMA、叶片和小枝倾角显著线性相关；茎叶生长同步性与出叶、展叶速率显著正相关，茎先于叶生长的物种可通过高叶片生长速率以弥补早期碳获取。.（2）叶片生活史过程中，不同功能群展叶格局、落叶格局、叶寿命、LMA和Amax的动态变化格局不同。与耐阴物种相比，阳性物种展叶速率高、持续时间短，展叶开始、高峰和结束时间则没有显著差异，但是阳性物种变异大从而资源利用时间更分散。阳性物种落叶呈集中型且年总落叶比例较大，叶寿命短且变异大，耐阴物种则为全年持续性型且叶寿命高，表明阳性物种叶片更新率更快。此外，叶寿命与LMA、Amax显著负相关，与叶大小正相关，表明叶寿命是成本-收益之间的权衡。叶片生活史过程中，Amax先上升至发育成熟达最高，随叶龄的增加整体下降且乔木下降更快；LMA展叶初期迅速下降后又急速上升，之后灌木物种保持在较高水平至叶片凋落，而乔木物种在凋落前显著下降。这些生活史特征的差异反映了植物不同的资源利用策略。.（3）群落中，不同物种功能属性时间动态变化可能在群落中形成一个动态的生态位格局，从而有望成为解释植物群落物种共存的一个突破口。