两种叶猴声音曲目的比较研究：检验环境和社会复杂性假说

Non-human primates (hereafter, primates) live mainly in forests and use vocalizations as a primary mode for communication. Primates have evolved a variety of vocal communication systems to cope with different habitat environments and social systems. The Indochinese leaf monkey (Trachypitheucs crepusculus) and white-headed leaf monkey (T. leucocephalus) are two closely related primate species of the same genus, but differ largely in their habitat environments and social structure. Indochinese leaf monkeys live in the primary subtropical evergreen broad-leaved forest and form large multi-male multi-female groups up to more than 100 individuals, while white-headed leaf monkeys live in the degraded karst tropical monsoon rain forest and form small one-male multi-female groups less than 20 individuals. The project would determine how many call types each of the two species is able to emit and what social-ecological functions these call types have, based on the habituation of study subjects. Then, the project would examine whether and how the variation in the habitat environment and social structure leads to the differences in the vocal behaviors between the two species. The results of the project would enrich the evolutionary theories of primate vocal communication.

非人灵长类动物（以下简称灵长类）主要生活在视线受阻的山林中，声音通讯行为是其信息交流的主要方式之一。为了适应不同的栖息环境和社会系统，灵长类进化出了丰富多样的声音通讯系统。印支灰叶猴（Trachypitheucs crepusculus）和白头叶猴（T. leucocephalus）是乌叶猴属的近缘物种，但它们的栖息地环境和社会结构差异很大。云南无量山印支灰叶猴生活在保存完好的亚热带常绿阔叶林中，形成多雄多雌的大群（大小可超100只），而广西白头叶猴生活在退化的喀斯特热带季雨林中，形成一雄多雌的小群体（不超过20只）。本项目将在习惯化的基础上，明确两种叶猴能够发出的全部声音类型以及发声情景，推断每种声音的社会生态功能，进而通过物种间的比较，检验环境复杂性和社会复杂性对两种叶猴声音通讯行为的影响，从而丰富灵长类声音通讯行为的理论体系。

声音通讯是灵长类最主要通讯方式之一。为了适应不同的社会系统和栖息环境，灵长类进化出了丰富多样的声音通讯系统。声音通讯的社会复杂性假说认为群体越大、社会组织多样、社会结构层级越多的动物需要更多样的信号来调节和维持其社会系统。环境复杂性假说认为栖息地环境越复杂，灵长类需要更多的信号应对环境的挑战。本项目以栖息在喀斯特石山森林中具有一雄多雌社会系统的白头叶猴和湿性常绿阔叶林中具有多雄多雌社会系统的印支灰叶猴为研究对象，基于人耳感知、发声环境、语图特征和多种时频域声学参数分析摸清了这两种叶猴的声音曲目。其次，通过两个近缘物种的比较，探究了社会和环境因素对这两种叶猴声音曲目的影响。研究发现，发现白头叶猴至少能够发出17种声音，印支灰叶猴至少能发出20种声音，较小的社群和简单的一雄多雌母系社会系统导致白头叶猴声音曲目偏小。不同年龄性别白头叶猴的特异性叫声较多反映了它们社会角色的差异。然而，印支灰叶猴特有的叫声却相对少，共享的声音较多，暗示它们的社会角色差异比白头叶猴小。两种叶猴都不发食物相关的叫声，表明它们没受到特定的食物选择压力。白头叶猴能发4种警报声；而当前还只记录到1种印支灰叶猴的警报声。警报叫相关的认知和功能有待进一步研究。白头叶猴发出的长距离叫声将为被动声学监测技术调查它们的种群动态和栖息地利用提供依据。另外，首次证明了白头叶猴的声音通讯符合人类语言的齐普夫简洁定律和门泽拉斯定律，暗示白头叶猴在信息传递和节省能量中存在权衡策略。该研究将这两个语言定律的普遍性首次推广到疣猴亚科物种，为理解人类语言的进化历程提供新见解。部分研究结果已经发表在Zoological Research，Ecology and Evolution，生物多样性等国内外专业学术期刊上。