二型花柱向同型自交进化趋势: 来自迎阳报春移栽实验和不同花型遗传贡献的研究

The evolutionary breakdown from distyly to homostyly happened many times, representing the reproductive transitions from out-crossing to selfing. In some species, the newly arisen homostyly are mixed with distylous ancestors in different frequencies, providing excellent chance to study evolution of mating systems. Previous studies suggest that transitions from cross-fertilization to self-fertilization are correlated with reproductive assurance; however, few studies used transplant experiments to prove the role of reproductive assurance definitely. Measurements of mating patterns have just been concerned with the maternal crossing rates and selfing rates. Here we propose to employ Primula oreodoxa, a species consisted of both distyly and homostyly, to test reproductive assurance hypothesis using transplant experiments and investigate the mating success of each morph in multiple populations. We will first transplant distylous morphs into the homostylous populations and homostyly morphs into the distylous populations, then compare the fruit set and seed set of each morph. SSR makers will be employed to conduct paternity analysis in the transplanted populations, assessing the maternal and paternal contribution of each morph to population genetics. Second, we are going to test the extent of inbreeding depression in selfed progenies at four lifetime stages. At last, we will estimate the genetic contribution of each morph through male and female function in three natural mixed populations. Our study will broader the understanding of context-depending mating patterns and the evolutionary consequences.

二型花柱向同型花柱的转变是常见的进化破损途径，代表植物从异交为主向自交为主的转变。在一些物种中，同型花柱以不同的花型频率和二型花柱混合在一起，为我们研究自交进化趋势提供了绝佳机会。先前的研究表明了从异花向自交的转变与繁殖保障有关，然而很少有实证研究设计实验验证繁殖保障的作用。交配方式在种群间和物种间变异的衡量也仅仅关注母本自交率和异交率。在本研究中，我们以同时具有二型花柱和同型花柱的迎阳报春为研究材料，以操纵实验手段，验证繁殖保障的假说。我们首先将二型花柱和同型花柱个体相互移栽到对方的生境中，对比不同花型的结实率和结籽率，用基于SSR分子标记的亲本分析方法检测不同花型的母本贡献度和父本贡献度；其次，检测迎阳报春在四个生活史阶段的近交衰退程度；最后检测自然分布的混合种群中每种花型作为母本和父本的对种群遗传多样性的贡献。我们的研究将拓宽对依赖环境的交配方式的在种群间的变化及其进化结果的认识。

二型花柱向同型花柱转变代表了异交向自交转变的趋势，是进化生物学的研究热点之一。这种转变趋势通常被认为源于同型花柱能够提供繁殖保障，尤其是在缺少配偶以及传粉昆虫受到限制的时候。然而很少有实证研究设计实验验证繁殖保障的作用。交配方式在群体间和物种间变异的衡量也仅仅关注母本自交率和异交率。在本研究中，我们以同时具有二型花柱和同型花柱的迎阳报春为研究材料，以操纵实验手段，验证繁殖保障的假说。我们首先将二型花柱和同型花柱个体相互移栽到对方的生境中，对比不同花型的结实率和结籽率，用基于SSR分子标记的亲本分析方法检测不同花型的母本贡献度和父本贡献度；其次，检测迎阳报春在四个生活史阶段的近交衰退程度；最后检测自然分布的混合种群中每种花型作为母本和父本的对种群遗传多样性的贡献。我们的结果表明：（1）在所有生境中，长柱花的结实率显著高于同型花（P<0.01），短柱花结实率高于或者低于同型花（P<0.05）；（2）二型花柱生境中，二型花和同型花的结籽数没有差异（P>0.05），而同型花柱生境中，同型花的结籽数显著高于二型花（P<0.01）；（3）二型花柱生境中同型花种子萌发率显著低于二型花（P<0.01），而同型花生境中，同型花的种子萌发率高于二型花种子（P<0.01），或者二者没差异；（4）无论在移栽群体还是在自然群体中，同型花相对于二型花具有显著高的自交率，显著低的花型间交配比例，但是二者配偶多样性没有差异。我们的结果表明，在生活史的不同阶段，同型花柱在高海拔地区都比二型花柱具有较高的适合度，而二型花柱在低海拔比同型花具有更高的适合度。我们的研究为异交向自交转变过程中的繁殖保障假说提供了有力的证据，并且从雌雄两个角度探究了两种不同花型的交配后果，为植物的交配多样性提供了新的见解。