植物NLR免疫受体介导专化性抗性的动态调控机制

Plant innate immune system mainly comprises two layers, the cell-surface localized PAMP-recognition receptor triggered basal immunity and the intracellular NLR receptor triggered isolate-specific immunity against pathogens. A number of plant NLRs dynamically engage downstream components that act as positive or negative transcription regulators to induce massive transcriptional reprogramming for effective immunity. However, how plant NLRs interact with other immune signaling components and what are the downstream defense-related target networks are not fully understood. Barley NLR receptors MLA trigger immunity against the powdery mildew fungus and activated MLAs interact with components of the 26S proteasome through a subunit of the 19S regulatory particle. Further understanding of the dynamic interaction of activated MLA with the 19S RP and associated acetyltransferases may premise a novel mechanism of NLR receptor-mediated immunity. We will also establish the dynamic target networks downstream of the activated NLR through interactions with transcription factors and elucidate the dynamics of NLR-mediated defense responses.

植物先天免疫系统主要包括由胞外免疫受体介导的基础抗性和由胞内NLR免疫受体引发的小种专化性抗性两个层面，同时与其它抗病组份的动态互作调控抗病转录引发及时、适当和有效的抗病反应。已报道多个植物NLR抗病免疫受体激活后在核内行使功能，协同正调或负调抗病转录因子的作用并通过转录重编程引发抗病防卫反应。但NLR与相关组份在细胞核内的动态互作和抗病转录调控机制有待进一步的研究，NLR激活抗病的下游靶标基因及其动态调控网络有待阐明。我们将利用大麦和大麦白粉病菌的互作体系作为模式，研究大麦多个MLA抗病免疫受体与蛋白酶体及19S调节颗粒互作动态调控抗病反应的机制，建立蛋白乙酰化与多聚泛素化的关联和参与MLA介导抗病的机制；研究MLA与下游转录因子动态互作、建立抗病转录调控的动态网络。主要阐明植物NLR激活后对下游组份及抗病反应的动态调控机理。

植物通过多层次的免疫系统来保护自身不受病原菌的侵染，其中NB-LRR(NLR)类型的抗病蛋白通过特异性识别病原菌小种介导小种专化性抗性，这类抗性目前仍然是作物抗病育种重要的抗性资源。NLR不必要或过度激活导致的细胞死亡会给植物生长发育带来非常不利的影响，对NLR受体多层次的精准调控可以避免自免疫给宿主带来的上海，也是本领域国际上的研究热点并具有较好的应用前景。本项目利用大麦/小麦与白粉菌的互作作为研究模式系统，在前期对大麦中NLR类型免疫受体MLA调控白粉病抗性通路的基础上，整合遗传学、生物化学和功能基因组学来理解MLA 激活后抗病信号衰减的调控机制、建立MLA下游抗病转录调控网络以及动态调控机制、开展了跨界sRNA参与调控MLA基因表达水平调控的创新性研究、同时开启了对乌拉尔图小麦中白粉病抗病基因位点的发掘及利用。主要的结果包括：（1）鉴定到一个大麦E3连接酶与MLAs相互作用并调控MLAs的稳定性（Wang et al., 2016）；（2）确定MLA10（F99E）的自激活抑制子XRN4调控MLA的表达的分子机制；（3）发现大麦SnRK1磷酸化MLA下游转录因子WRKY3并促进其降解，从而增强大麦白粉病抗性（Han et al., 2020）；（4）发现大麦MAPK蛋白激酶级联系统调控MLA下游转录因子的抗病功能的机制；（5）通过小RNA测序及生物信息学分析，获得两个真菌sRNA能够跨界调控MLAs表达；（6）通过对乌拉尔图小麦白粉病抗性鉴定，开发了Pm60位点的功能性分子标记，结合GWAS发掘出一些乌拉尔图中新的抗白粉病位点。获得相关研究结果进一步深化了我们对NLR免疫受体激活后衰减及抗病动态调控抗病网络的理解，也为麦类作物抗白粉病育种提供了新的资源。