植物种内性状变异的结构与后果：基于种群生物学的视角

The importance of intraspecific trait variation for community structure and biodiversity patterns is increasingly recognized in recent years, but how to link intraspecific trait variation with population structure is just beginning to be addressed. In this proposal we will use the dioecious tree Eurya loquaiana as a model species to reveal the structure and consequences of intraspecific trait variation. We plan to survey 40 E. loquaiana populations along environmental gradients and measure ten morphological, physiological and stoichiometric traits with special reference to size classes and sexes. We will evaluate how function traits and trait-habitat relationships differ between size classes and sexes, so as to test for the separation of size classes and sexes along intraspecific economic spectrum and environmental niche axes. Based on the assumption that a particular economic trait confers fitness advantages in a particular habitat, we further propose (i) how to predict population structure (size distribution and sex ratio) in a given habitat from trait differences between size classes and sexes, and (ii) how to predict life history strategies (survivorship curve convexity and mature life expectancy) from population-weighted mean trait values. In such an endeavor we can demonstrate the demographic consequences of intraspecific trait variation.

种内性状变异日益被证实对植物群落结构和生物多样性格局具有重要意义，但是种内性状变异与种群结构本身的关系仍是有待深入发掘的论题。本项目拟以雌雄异株种细枝柃(Eurya loquaiana)为例，通过调查约40个种群的生境与结构并测量10种重要的形态、生理和化学计量学性状，分解年龄、性别和生境对种内性状变异的作用，进而比较不同龄级和性别的性状响应生境变异的差异，揭示龄级和性别在植物经济谱和环境生态位轴上的位置分化；基于经济策略的分化限定了不同生境条件下的相对适合度，本项目根据不同龄级和性别的经济性状差异反过来预测给定生境条件下的种群结构(径级分布和雌雄比例)和根据种群平均性状预测种群生活史策略(存活曲线凹凸度和成体寿命期望)，从而揭示种内性状变异的种群统计学后果。

种内性状变异是生物多样性的重要方面之一，但是目前我们对于约束种内性状变异的功能权衡及其适合度后果仍然知之不详。本项目以长江三角洲4种雌雄异株植物7个种群2000多个体为材料，测量每木水平10余种反映光合、水力和机械功能等等的枝叶性状，开展了以下3项研究：(i)树木大小对功能性状变异与整合的作用; (ii)雌雄性别间整合性策略与性状标度的异同; (iii)功能策略、生境条件以及两者的交互效应对于树木存活时间的调控作用。结果发现，植物种内性状变异一定程度上收敛于胁迫耐受-资源获取能力权衡之下的连续轴，类似跨种水平的所谓“植物经济谱”，不过收敛程度远远不及。低径(龄)级相对大径级更倾向积极型策略(比叶面积、比枝长更高)，雄株相对雌株也是如此(水分利用效率、比枝长更高)。不过，径级和性别间的策略分化只能解释很小一部分(<5%)种内性状变异，相比之下，生境变异的作用显得远为重要。大多数性状两两之间的标度关系都是保守的，不依赖径级和性别而改变。保守的标度关系可能源自刚性的生物力学法则与种群共同的遗传结构，从而限定了多维表型空间内各径级和各性别策略优化的潜在方向。相对土壤、光照等非生物环境，竞争压力对树木存活时间的调控作用更大。枝构型谱和叶经济谱均对树木存活时间响应竞争压力起调节作用：高叶稠密度、高叶茎质量比、高比枝长、低比叶面积的个体存活时间响应竞争压力松弛而延长的幅度更大。功能性状赋予植物的适合度优势(或者劣势)在大多数情况下是依赖环境条件的，除了出于生物物理学法则直接限定的适合度后果(比如高干物质含量产生的高机械强度利于长期存活)。本项目勘定了种内性状变异背后的功能权衡关系、从种群统计学角度证实了表型性状的“功能”或者说适应价的具体体现，从而拓展了对种群动态和种下水平功能多样性驱动机理的理解。