豆科CYCLOIDEA-like基因的分子进化与花型对称性分化

花型对称性进化被认为是导致被子植物大规模分化的三大进化事件之一。CYCLOIDEA(CYC)基因及其同源基因是许多被子植物花型对称性发育的关键调控基因。对豆科蝶形花亚科百脉根和豌豆突变体等研究表明CYC-like基因在进化过程中发生了组成、结构、选择压力和表达时空上的差异，进而导致该基因发生功能上的分化并最终影响到蝶形花亚科植物的花型对称性发育。豆科云实亚科和含羞草亚科自然类群的花型分化远较蝶形花亚科丰富，且具有和蝶形花亚科野生型和突变体可比的花型特征，是研究花型分化及其分子机制的理想模式。我们拟对27种豆科特征类群和外类群的CYC-like基因进行克隆和测序，利用系统发育基因组学方法分析这些基因在豆科主要分支的序列特征和进化式样，并查明2种代表植物CYC-like基因的时空表达特征，进而探讨这些基因在豆科中的组成、结构、分子进化和表达式样与花型对称性分化的关系。

TCP基因家族ECE分支的CYCLOIDEA基因是调控金鱼草花对称性发育的转录调控因子。该基因的同源基因是许多被子植物花型对称性发育的关键因子。本项目的目标是研究豆科CYC基因的进化与豆科花型对称性的分化。在实际工作中，我们研究了整个豆目CYC同源基因（本研究中定义为CYC2基因）的组成、结构和在代表类群中的表达式样，并且还克隆了CYC的近缘基因（CYC1和CYC3），进而对这3类基因在豆目植物中的进化以及在代表类群中的表达式样进行了分析。我们的结果表明，同属ECE分支的CYC1、CYC2和CYC3基因在豆科中的进化存在极大的差异：蔷薇科以及豆目的远志科、海人树科、皂皮树科均检测到CYC1,CYC2,CYC3的存在，然而，豆科的所有物种中均只有 CYC1和CYC2，表明CYC3在豆科演化的早期就已经丢失；对于CYC1，豆目四个科的植物均克隆到同源基因，一些独立的豆科分支具有2个拷贝，表明该基因在豆科中发生了多次独立的基因重复事件。CYC2基因在绝大部分豆科蝶形花亚科物种中存在至少2个拷贝，而在多数苏木亚科和含羞草亚科类群中仅有一个拷贝。基因表达的结果表明，具有典型蝶形花冠的蝶形花亚科植物的CYC2基因的不同拷贝往往在特定的一组花瓣表达，和少数具有异常辐射对称花冠的蝶形花亚科种类不同，也不同于苏木亚科中具有辐射或近似辐射对称花冠的种类。结合花瓣细胞形态特征，基因系统发育结构和表达式样，我们的研究结果表明CYC同源基因的多次复制与丢失以及随之而产生的表达式样的变异在豆科花对称性演化中起到重要作用。